伊比利亚半岛本土桤木(Alnus Mill.)类群的分布与形态分化研究

本研究针对伊比利亚半岛河岸森林中优势树种Alnus glutinosa（二倍体）与A. lusitanica（四倍体）的分类混淆问题，通过流式细胞术(flow cytometry)和26变量形态计量学分析，首次系统绘制了两者的精确分布图谱，证实A. glutinosa分布范围较既往报道更广且未发现三倍体杂交种，建立的鉴别关键字符组合可准确区分87.5%样本，为欧洲91E0*优先栖息地保护提供科学依据。

　　

在欧洲河岸生态系统中，桤木属(Alnus)树种形成的森林具有独特的生态价值，但长久以来，伊比利亚半岛的桤木分类存在争议。传统认为该地区以二倍体欧洲桤木(A. glutinosa)为主，而2017年新描述的四倍体物种卢西塔尼亚桤木(A. lusitanica)的分布边界和鉴别特征始终模糊。更棘手的是，这两种形态相似的树种在接触地带可能产生杂交，加之病原菌Phytophthora alni的蔓延正威胁着整个欧洲桤木林的生存，厘清两者的精确分布与分类界限成为生态保护和病害防控的迫切需求。

针对这一科学问题，由Macarena Cuerdo和Juan A. Calleja等组成的跨学科团队开展了系统研究。他们采集了覆盖伊比利亚半岛全境的181份样本（包括160份新鲜标本和21份馆藏标本），运用流式细胞术测定DNA倍性(ploidy level)，并结合26个形态变量进行多变量统计分析。研究特别关注了两种桤木的接触区域，以检测潜在的三倍体杂交种。

3.1 流式细胞术分析
干燥叶片样本的DNA含量测定显示，A. lusitanica平均2C值为2.8 pg（变异系数5.49-22.85%），A. glutinosa为1.34 pg（6.28-17.99%）。尽管变异范围较大，但二倍体与四倍体的峰值区分明显。对三个疑似杂交个体的新鲜样本复检证实，其中两个实际为二倍体，仅剩一个样本因材料不足未能定论。

3.2 地理分布
倍性分析揭示A. glutinosa不仅存在于既往报道的比利牛斯山脉和坎塔布连山脉东部，更广泛分布于埃布罗河谷、加泰罗尼亚海岸山脉，甚至南下至内华达山脉北坡（可能为20世纪中期人工引种）。而A. lusitanica则主导半岛西部，从坎塔布连山脉向南延伸至中央山脉、摩雷纳山脉，并渗透到地中海流域的瓜迪亚纳河和瓜达尔基维尔河流域。

3.3 杂交可能性
尽管在坎塔布连山脉的德瓦河与南萨河等接触带发现混生种群，但流式细胞数据未检测到预期三倍体(3x=42)杂交个体，暗示两种桤木可能存在生殖隔离机制。

3.4 形态计量学
通过主成分分析(PCA)和典型判别分析(CDA)筛选出三个关键鉴别特征：雌花序柄长(CS)、叶宽叶长比(LW/LL)和叶尖形态(LS)。A. lusitanica通常具有更短的叶柄(PL)、更宽的叶片(LW/LL 0.7-1)和笔直的叶尖，而A. glutinosa叶尖多凹陷。基于这三个特征的k-近邻分类器(k=30)实现87.5%的正确分类率，显著优于Vít等(2017)原有鉴定体系72.5%的准确率。

这项研究首次全面绘制了伊比利亚半岛两种桤木的精确分布图，揭示了四倍体A. lusitanica对地中海干旱环境的特殊适应性。建立的形态鉴别体系为河岸森林管理提供了实用工具，而杂交种的缺失提示两者可能已演化出生殖隔离。值得关注的是，研究发现的南部A. glutinosa种群可能源自人工引种，这对保护本土基因库具有警示意义——正如作者强调，未来桤木林的恢复工程必须严格使用本地遗传材料。

尽管形态和生态数据支持A. lusitanica的物种地位，但研究者客观指出，现有系统发育显示A. glutinosa为并系群(paraphyletic)，这违背了主流物种概念。因此团队建议开展全基因组研究以最终解决分类争议，同时加强接触区的群体基因组监测，这对理解多倍体物种形成机制具有重要理论价值。随着桤木衰退病(Phytophthora alni)持续蔓延，本研究提供的分布数据和鉴别方法，将为欧盟91E0*优先栖息地的保护策略提供关键科学支撑。