蕨类植物柄部形态解剖特征的系统学研究及其在Pteridaceae科分类中的意义

本研究针对Pteridaceae科蕨类植物分类学难题，通过分析24种蕨类柄部（stipe）的形态解剖特征，揭示了其血管束（vascular bundle）构型（如U形、倒Ω形）和木质部（xylem）形态（如V形、海马形）的种间差异，证实了柄部解剖特征在解决因趋同进化导致的形态重叠问题中的分类价值。该研究首次报道了东喜马拉雅地区Pteridaceae四亚科（Pteridoideae、Vittarioideae等）的柄部解剖数据，为蕨类系统发育和生态适应机制提供了新见解，成果发表于《Flora》。

　　

蕨类植物因其独特的进化地位和形态多样性，一直是植物系统学研究的热点。然而，Pteridaceae科作为蕨类中最大且分类最复杂的科之一，其属下分类长期存在争议。传统依赖叶形态（如羽片排列、孢子囊群位置）的分类方法常因趋同进化（convergent evolution）导致误判，而分子系统学虽能揭示亲缘关系，却难以应用于野外快速鉴定。这一矛盾在生物多样性热点区域如东喜马拉雅地区尤为突出——这里分布的Pteridaceae物种兼具高多样性和高相似性，亟需稳定可靠的形态学标记辅助分类。

为破解这一难题，研究人员对东喜马拉雅地区采集的24种Pteridaceae蕨类展开系统研究，涵盖Pteridoideae、Vittarioideae等四亚科。通过结合宏观形态观察（柄长、表皮纹理）和显微解剖技术（石蜡切片、显微成像），首次构建了该地区蕨类柄部（stipe）形态-解剖特征数据库。研究发现，不同物种的柄部横切面中，血管束（vascular bundle）呈现U形、倒Ω形等稳定构型差异，木质部（xylem）则分化为V形、海马形（hippocampus-shaped）等7种类型。尤为重要的是，这些特征与分子系统学划分的亚科界限高度吻合，例如Vittarioideae亚科普遍存在双韧维管束（bicollateral bundle），而Cheilanthoideae亚科以厚壁组织（sclerenchyma）环带为标志。

主要技术方法
研究采用野外采样（Darjeeling Himalaya，海拔130-3636米）与实验室分析结合：1）体视显微镜观察柄部表皮附属物（鳞片、毛被）；2）石蜡切片技术分析维管束三维结构；3）组织化学染色（如甲苯胺蓝）区分木质部与韧皮部；4）显微摄影定量测量血管束参数。

研究结果
Collection of samples
样本覆盖8属24种，包括陆生型（如Pteris）、石生型（如Cheilanthes）和附生型（如Haplopteris），确保生态代表性。

Results
柄部解剖揭示三大规律：1）血管束形状具亚科特异性，如Pteridoideae多呈U形，Vittarioideae为双韧型；2）木质部构型与生境相关，旱生种（如Aleuritopteris）常见木质部增厚；3）所有种均具连续厚壁表皮层，证实其对机械支撑的普适适应性。

Discussion
柄部解剖特征因进化保守性（phyletic inertia）成为理想分类标记。例如，Adiantum的“海马形”木质部与其独立分支的分子数据一致，支持其单系性。但某些特征（如Circumendodermal band）的跨亚科分布，暗示Pteridaceae可能存在平行进化。

Conclusion
该研究证实柄部解剖可弥补传统分类缺陷，尤其在孢子体（sporophyte）不成熟时提供鉴定依据。未来需扩大样本至全球Pteridaceae类群，以验证这些标记的普适性。

这项发表于《Flora》的研究，不仅为东喜马拉雅蕨类志编撰提供实证基础，更开创性地将形态功能（如厚壁组织适应旱生）与系统发育关联，为理解蕨类3.6亿年演化史添加了新的形态学注脚。