低氧条件下诱导通气组织形成时调节胞质 Ca2+内流的候选因子：解锁植物适应水淹的分子密码

在植物适应水淹环境的过程中，低氧条件下诱导通气组织（aerenchyma）形成机制备受关注。研究人员针对胞质 Ca2+内流如何被调控展开研究，发现 CNGCs 可能调节 Ca2+内流，这为理解植物适应低氧提供了关键线索。

　　在大自然中，水淹是植物常常面临的一种生存挑战。当土壤被水淹没时，氧气难以进入根部，植物的根系仿佛陷入了 “缺氧危机”。为了在这样的环境中生存，一些植物进化出了特殊的本领 —— 在根部形成通气组织。通气组织就像是植物体内的 “氧气通道”，能够让氧气从地上部分顺利运输到根部，帮助植物在水淹的土壤中存活下来。

在水稻和一些旱地植物（如玉米）中，通气组织的形成方式有所不同。水稻在有氧条件下，根部会持续形成通气组织；而在低氧条件下，这种形成过程会被进一步诱导加强。对于玉米等旱地植物，只有在低氧条件下才会诱导形成通气组织。目前已知，水稻根部通气组织的持续形成受生长素信号调控，而诱导形成则与乙烯和活性氧（ROS）信号密切相关。然而，在这个过程中，有一个关键问题一直困扰着科研人员：在诱导通气组织形成时，胞质 Ca²⁺内流是如何被刺激的呢？要知道，胞质 Ca²⁺内流对于钙依赖蛋白激酶（CDPKs）激活 ROS 的产生至关重要，而这个谜题尚未解开，这也促使科研人员开展了这项研究。

来自名古屋大学（Nagoya University）和西澳大利亚大学（The University of Western Australia）的研究人员，针对这一问题展开了深入探索。他们的研究成果发表在《Plant Cell Reports》上，为我们揭示了其中的奥秘。研究发现，环核苷酸门控通道（CNGCs）很可能是调节低氧条件下 ROS 依赖的通气组织形成过程中胞质 Ca²⁺内流的关键候选因子。这一发现对于我们理解植物如何适应低氧环境有着重要意义，为后续研究植物抗逆机制提供了关键线索。

研究人员在开展研究时，主要运用了以下关键技术方法：

1. 激光显微切割技术：用于分离玉米根皮层细胞，获取特定细胞进行后续分析。
2. 微阵列分析技术：对分离的细胞进行基因表达分析，筛选出在不同条件下表达差异的基因。

下面我们来详细看看研究的主要结果：

1. 通气组织形成过程中的信号通路：低氧条件下，植物根部乙烯积累增加，乙烯通过刺激 H - clade 呼吸爆发氧化酶同源物（RBOHHs）的表达，促进 ROS 产生。同时，胞质 Ca²⁺从质外体流入，激活 CDPK5 和 CDPK13，进而通过磷酸化 RBOHH 的 N 端丝氨酸残基，刺激超氧自由基（O₂^-）产生。最终，积累的 O₂^-及其还原产物过氧化氢（H₂O₂）引发程序性细胞死亡（PCD），促使通气组织形成。在这个过程中，Ca²⁺从胞质向质外体和 / 或细胞器的外流维持着 Ca²⁺的稳态，而质外体 Ca²⁺内流的刺激对于胞质 Ca²⁺水平的瞬时升高至关重要。
2. CNGCs 在 Ca²⁺内流中的作用：在拟南芥中，CNGCs 在免疫反应中起着刺激胞质 Ca²⁺内流的关键作用。研究人员通过对玉米根的研究发现，ZmCNGC10 和 ZmCNGC11 与拟南芥中的 AtCNGC2 和 AtCNGC4 分别是紧密的同源物。在水淹条件下，1 - 甲基环丙烯（1 - MCP）处理会诱导 ZmCNGC10 和 ZmCNGC11 在皮层中的表达降低，这表明这些基因受到乙烯信号的严格调控。而且，较低的 ZmCNGC10 和 ZmCNGC11 表达可能会进一步刺激胞质 Ca²⁺内流，类似于拟南芥 cngc2 和 cngc2cngc4 突变体的情况。

综合上述研究，研究人员得出结论：在诱导通气组织形成过程中，降低 CNGCs 的表达可能会触发胞质 Ca²⁺内流。在水稻和玉米中，IVb 组 CNGCs 可能共同调节胞质 Ca²⁺内流，进而调控通气组织的形成。然而，水稻和玉米拥有两个与 AtCNGC4 冗余的同源物，这可能在诱导通气组织形成过程中对 PCD 起到精细调节的作用。这项研究的意义重大，它让我们对植物适应低氧环境的分子机制有了更深入的理解，为未来通过基因工程手段提高植物抗水淹能力提供了理论依据，有助于培育出更适应水淹环境的作物品种，保障农业生产在洪涝等灾害条件下的稳定。