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本文聚焦 ORANGE（OR）家族蛋白，这类属于 DnaJE1 的分子伴侣在植物中广泛存在且高度保守。其在调控类胡萝卜素（carotenoid）和叶绿素（chlorophyll）生物合成、质体发育、抗逆性等方面发挥重要作用，还可用于作物生物强化，极具研究和应用价值。
一、引言
分子伴侣广泛存在于原核生物和真核生物中，在蛋白质质量控制（PQC）和蛋白质稳态维持方面至关重要，能协助蛋白质折叠、降解、运输和成熟。植物中的热休克蛋白（HSPs）家族众多，HSP70 在植物 PQC 尤其是叶绿体相关途径中作用显著，其特异性由 DnaJ 共伴侣决定。DnaJ 共伴侣分为六类，其中 DnaJE1 类的 ORANGE（OR）家族备受关注。OR 家族蛋白最早在花椰菜橙色突变体中被发现，后续研究揭示其在植物生长发育多个方面的重要功能。
二、OR 蛋白的结构
OR 家族蛋白在高等植物和藻类中高度保守，作为 DnaJE1 成员，它缺少 J 结构域但保留 DnaJA 型锌指结构域。该蛋白主要定位于质体，在黄化幼苗的细胞核中也有发现，这得益于其叶绿体转运肽后的核定位信号。其 N 端和 C 端在与八氢番茄红素合酶（PSY）相互作用及自身二聚化过程中发挥关键作用，而 PSY 是类胡萝卜素生物合成的关键限速酶。不同的 OR 等位基因会导致植物表型差异，影响类胡萝卜素积累。
三、OR 在调节类胡萝卜素积累中的作用
类胡萝卜素生物合成途径在多种质体中进行，从质体甲基赤藓糖醇磷酸途径产生的二甲基烯丙基二磷酸（DMAPP）和异戊烯基二磷酸（IPP）开始，经一系列反应生成类胡萝卜素。OR 家族蛋白主要通过与 PSY 等途径酶蛋白相互作用，在翻译后水平稳定 PSY，从而调节类胡萝卜素生物合成。某些橙色等位基因的OROR还能诱导有色体生物发生，显著促进类胡萝卜素积累，如在甜瓜、胡萝卜等植物中均有体现。
四、OR 与质体发育
植物类胡萝卜素合成与质体类型密切相关，从黄化质体、造粉体、叶绿体到有色体，类胡萝卜素生产能力逐渐增强。OROR是已知唯一能诱导真正有色体生物发生的蛋白，其功能缺失会限制有色体形成和类胡萝卜素积累。此外，OROR还影响有色体的分裂和内部结构，与相关蛋白相互作用，调节类胡萝卜素的储存。OR 家族蛋白对叶绿体的生物发生和发育也有重要影响，参与调节光合色素合成、光合系统组装等过程，并且在光形态建成过程中，OR 还在细胞核中发挥作用，影响转录调控。
五、OrHis等位基因作为生物强化的有效遗传工具
类胡萝卜素摄入与人类健康紧密相连，维生素 A 缺乏（VAD）会引发多种健康问题。作物生物强化旨在提高作物中类胡萝卜素含量，OrOR等位基因在这方面潜力巨大。在自然进化和作物驯化过程中，一些作物因OrOR等位基因积累了更多类胡萝卜素。通过基因工程手段，在多种作物中过表达OrHis等位基因，能有效增加类胡萝卜素积累，提高作物营养价值，部分研究还尝试利用Or创造或改善特定类胡萝卜素代谢通量。
六、OR 伴侣蛋白在植物抗逆性中的作用
植物常面临多种非生物胁迫，OR 家族蛋白在增强植物抗逆性方面发挥重要作用。过表达Or或OrHis的作物，不仅类胡萝卜素积累增加，对热、盐、干旱和氧化等胁迫的耐受性也显著提高。其抗逆机制可能与清除活性氧（ROS）和维持光合作用稳定性有关。不过，不同研究中 OR 在不同植物物种中的作用存在差异，这可能与研究对象、实验条件等因素有关。
七、OR 伴侣蛋白的新兴作用
尽管对 OR 家族蛋白已有大量研究，但仍有许多未知等待探索。作为 DnaJE1 蛋白的成员，OR 家族蛋白参与众多质体相关过程，暗示其可能与更多质体相关途径相互作用。目前已知 OR 通过伴侣和非伴侣活性与多种蛋白相互作用，调节植物多个生理过程，未来可能还会发现更多的蛋白靶点和新功能，进一步拓展人们对其在植物生长发育中作用的认识。
八、未来展望和结论
DnaJE1 伴侣蛋白为培育具有优良生理特性的植物提供了新途径，OR 家族蛋白在植物核心代谢途径和过程中作用广泛。持续研究 OR 家族蛋白，有望揭示其在更多植物途径中的功能，为作物生产和抗逆性改良提供有力支持。对 OR 家族蛋白的研究也有助于深入理解分子伴侣在植物代谢、发育和抗逆过程中的作用机制，为植物育种提供理论依据和遗传工具，助力培育出营养更丰富、光合效率更高、环境适应性更强的农作物品种。
