惊！黑猩猩击鼓行为暗藏音乐节奏与亚种差异，揭示人类音乐起源奥秘

这篇研究发现野生黑猩猩击鼓存在非随机定时和等时性（isochrony），且不同亚种（东部、西部黑猩猩）在击鼓节奏、击鼓与呼喊（pant-hoot）组合上有显著差异。该研究为探索人类音乐节奏进化起源提供关键线索，极具科研价值。

　　

黑猩猩击鼓行为研究：节奏性、亚种差异及进化意义

在生命科学领域，对动物行为的深入探究往往能为理解人类自身的演化提供独特视角。黑猩猩作为与人类亲缘关系最近的灵长类动物之一，其行为研究备受关注。此次关于黑猩猩击鼓行为的研究，揭示了诸多令人瞩目的发现，对探索人类音乐节奏的进化起源意义非凡。

研究背景与目的

节奏性打击乐在人类文化中广泛存在，是音乐表达的重要形式之一。其具有个体和区域差异，以及如非随机定时和等时性等结构特征。非随机定时指音乐节奏中的事件（如击打）在时间上有结构，而非随机产生；等时性则表示事件之间的间隔时长相等 。比较研究猿类的击鼓行为，有助于理解人类节奏性打击乐的进化起源。虽然已知黑猩猩和倭黑猩猩会在工具性基质上击鼓，但野生黑猩猩击鼓是否具有音乐结构特征和区域差异，此前尚不明确。本研究旨在填补这些知识空白，通过对大量野生黑猩猩击鼓数据的分析，探究其击鼓行为的节奏性、区域差异及其背后的驱动因素。

黑猩猩击鼓行为概述

黑猩猩常选择树木的板状根（buttress roots）进行击鼓，利用其共鸣特性产生低频声音。它们击鼓的场景多样，主要集中在移动和休息期间，常与远距离的呼喊（pant-hoot vocalizations）相结合，不过在争斗展示时也会击鼓。在移动和休息时击鼓，似乎是为了向远处的群体成员传递身份、活动和位置等信息，以促进群体的分裂 - 融合社会动态（fission-fusion social dynamics）；而在争斗展示时击鼓，则可能是为了向附近的对象展示自身实力。此外，击鼓的声学结构在移动和休息时存在个体差异，但在争斗展示时差异不明显，这表明黑猩猩能根据不同的社会功能灵活地在鼓击中编码信息。

研究方法

研究团队收集了 11 个黑猩猩群体、6 个种群、两个亚种（东部黑猩猩 Pan troglodytes schweinfurthii 和西部黑猩猩 P.t. verus）在 1999 - 2023 年间的 371 次击鼓事件数据。这些群体分布在不同的生态环境中，包括乌干达的布东戈森林、基巴莱国家公园，坦桑尼亚的贡贝国家公园，科特迪瓦的塔伊国家公园，几内亚的宁巴山以及塞内加尔的丰戈利。数据收集采用随机抽样（ad libitum sampling approach）的方法，记录了击鼓者的身份、行为背景（如进食、展示、移动、休息）等信息，并使用多种设备对击鼓行为进行拍摄和录音。

在数据分析阶段，研究人员仅对成年雄性黑猩猩的击鼓事件进行声学分析。通过在 Praat 6.1.54 软件中对击鼓事件的起始、结束以及每个击打时间进行标注，计算出一系列关键指标，如击打次数、击鼓持续时间、击打间隔的变异系数（CV）、相邻击打间隔的变异性（nPVI，normalized pairwise variability index）、香农熵（entropy）以及节奏比（r，用于探索击打间隔的节奏模式）等。为确保数据的可靠性，还进行了评分者间信度分析，结果显示在多个变量上具有较高的可靠性。

研究结果

1. 击鼓的节奏性：研究发现，所有黑猩猩的击鼓都具有非随机定时的特征。通过计算节奏比并与随机分布比较，发现无论是总体还是分亚种来看，黑猩猩击鼓的节奏比分布都与随机分布存在显著差异（Kolmogorov - Smirnov 检验，所有黑猩猩：D = 0.065，p <0.001；西部黑猩猩：D = 0.089，p < 0.001；东部黑猩猩：D = 0.092，p < 0.001）。在等时性方面，西部黑猩猩击鼓的等时性显著高于随机水平（中位数概率差异为 0.053；Wilcoxon 符号秩检验，V = 281，p = 0.008），而东部黑猩猩则低于随机水平（中位数概率差异为 - 0.093；Wilcoxon 符号秩检验，V = 58，p = 0.047）。进一步比较发现，西部黑猩猩比东部黑猩猩击鼓更具等时性（Wilcoxon 符号秩检验，东部中位数 = 0.111，西部中位数 = 0.257，V = 403，p = 0.005），而东部黑猩猩在击鼓时更倾向于交替使用较短和较长的击打间隔（Welch’s t 检验，t (337.27) = - 5.732，p < 0.001）。不过，研究未发现黑猩猩击鼓存在人类音乐节奏中常见的简单整数比，如 1:2 或 1:3 。
2. 击鼓的区域差异：通过置换判别函数分析（pDFA）发现，黑猩猩群体之间的击鼓行为存在显著差异（pDFA 观察分类准确率为 22%，预期为 13%，p = 0.010），东部和西部群体的击鼓方式明显不同，表明存在亚种水平的区域差异。进一步分析发现，nPVI 和击打次数是区分不同群体和亚种的关键变量。西部黑猩猩击鼓时的击打次数更多，相邻击打间隔的变异性更小。此外，尽管黑猩猩生活在多样的栖息地，但生态因素似乎对其击鼓行为没有显著影响，无论是不同种群之间还是同一亚种内不同种群之间，击鼓行为都没有因生态差异而表现出明显变化（所有种群 pDFA 观察分类准确率为 25%，预期为 19%，p = 0.102；西部种群 pDFA，观察分类准确率为 59%，预期为 58%，p = 0.401；东部种群 pDFA，观察分类准确率为 35%，预期为 37%，p = 0.542）。
3. 击鼓与 pant - hoot 组合的差异：研究还发现，黑猩猩在 pant - hoot 过程中开始击鼓的时间存在区域差异。在社区和种群层面，黑猩猩开始击鼓的时间点不同（GLMM 全模型与简化模型比较，社区：χ²₉ = 18.663，p = 0.028；种群：χ²₅ = 14.640，p = 0.012）。具体而言，西部黑猩猩更倾向于在 pant - hoot 的高潮期之前，即构建阶段开始击鼓，而东部黑猩猩则没有这种明显的倾向（确认性 GLMM 比较亚种，χ²₁ = 14.380，p < 0.001）。

潜在社会驱动因素

研究结果表明，亚种差异而非生态差异可能是黑猩猩击鼓区域变化的主要驱动因素。西部雌性黑猩猩比东部雌性更合群，活动范围更广，这使得西部黑猩猩群体更具社会凝聚力，攻击性相对较弱。这种社会差异可能影响了击鼓行为。例如，东部黑猩猩由于社会分散度较高，可能需要通过更具变化性的击鼓节奏（交替使用较短和较长的击打间隔）来传递与定位群体成员相关的社会信息；而西部黑猩猩的等时性击鼓可能与更同步的行为（如联合 pant - hoot 或击鼓）相关，有助于促进群体的凝聚力和协调性。不过，这些假设还需要进一步的研究来验证。

研究结论

本研究揭示了黑猩猩击鼓行为在结构和与 pant - hoot 整合方面存在稳定的亚种水平区域差异，尽管它们生活的生态环境差异很大。这一发现为人类音乐节奏的进化提供了重要线索，表明在约 700 - 900 万年前人类和黑猩猩分化之前，在工具性基质上进行节奏性打击的行为可能已经存在。黑猩猩的击鼓行为作为一种有前途的研究系统，将继续为探索音乐性的进化提供宝贵的见解，未来研究可进一步深入探讨生态变量、社会行为与击鼓行为之间的复杂关系，以及不同亚种黑猩猩击鼓行为的更多潜在功能和进化意义。