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本文全面综述了微重力及模拟微重力技术平台、植物向重力性机制、微重力对植物的影响，探讨了太空农业系统（如生物再生生命支持系统 BLSS）及太空适应植物的选择，还指出了植物生物学和太空农业面临的挑战与未来研究方向。
1. 微重力研究的技术平台
1.1 微重力研究平台的发展：模拟微重力的研究始于 18 世纪的地面设施，Knight 在 1806 年的旋转水车是重要里程碑，启发了如今广泛应用的回转器和离心机。1842 年 Earnshaw 发现磁悬浮原理，也为微重力研究提供了工具。20 世纪 60 年代到 2000 年代，非轨道平台如落塔、抛物线飞行和探空火箭出现，能提供不同时长的微重力环境。之后，轨道平台从早期卫星发展到空间站，如苏联 1971 年的空间站、国际空间站（ISS）以及 2022 年建成的中国天宫空间站，都为长时间微重力实验创造了条件。
1.2 微重力研究平台的特点：微重力研究平台分为地面模拟微重力设施和真实微重力平台两类。地面模拟微重力平台中，回转器通过快速旋转干扰生物对重力的感知，随机定位机（RPM）等是其变体；磁悬浮则利用磁力抵消重力，可调节重力水平。真实微重力平台里，落塔能在真空条件下提供高质量微重力，但实验频率受限；抛物线飞行在自由落体阶段模拟微重力，同时存在超重阶段；探空火箭能提供较长时间的微重力；轨道平台可进行长时间研究，支持植物生长、发育和分子生物学实验 。离心机在空间站中能产生部分重力或 1g 对照，以及超重环境，有助于实验变量的控制。
1.3 微重力平台用于植物研究的优缺点：地面模拟微重力设施便于使用、成本低且重力可调节，但回转器模拟的微重力不真实，会产生机械应力，磁悬浮则伴有高强度磁场和力分布不均的问题。真实微重力平台中，非轨道平台获取相对容易且成本较低，但微重力持续时间短，还存在超重阶段，难以分离微重力的影响，常用于测试航天设备；轨道平台虽能提供长期高质量微重力，可进行载人操作，但成本高昂，准备时间长 。
2. 植物向重力性
2.1 重力感知：目前，淀粉 - 平衡石假说被广泛接受。植物通过特化的平衡细胞（statocytes）感知重力，平衡细胞内充满淀粉的造粉体（amyloplasts，又称平衡石 statolith）会因重力刺激而自由移动并沉降。根冠中的柱状细胞和茎中的内皮层细胞是典型的平衡细胞。如拟南芥 arf10 - 2 arf16 - 2 双突变体，根冠发育缺陷，缺乏含造粉体的柱状细胞，根向重力性异常；磷酸葡萄糖变位酶（pgm）突变体，造粉体沉降受损，根的向重力性反应减弱。茎内皮层细胞在重力感知中独立于根柱状细胞，拟南芥 sgr1 和 sgr7 突变体，下胚轴和花序茎缺乏正常内皮层，茎向重力性异常，但根向重力性正常。此外，造粉体的沉降还与淀粉积累、细胞骨架和液泡有关。淀粉积累影响造粉体沉降，如 pgm 突变体淀粉积累不足，向重力性反应降低；sex1 突变体淀粉过量积累，下胚轴对重力更敏感。细胞骨架和液泡也会影响造粉体动力学，如 sgr2 突变体液泡膜行为异常，限制造粉体运动；dis1 突变体根柱状细胞中肌动蛋白束异常，阻碍造粉体沉降；ARG1 与细胞骨架相互作用，arg1 突变体下胚轴和根的向重力性反应均降低。
2.2 重力传导：关于造粉体沉降如何转化为生化信号引发向重力性反应，有两种主要模型：力感应模型认为造粉体沉降对内质网或质膜施加压力，使膜变形并激活机械敏感的 Ca2 +通道；位置传感器假说提出沉降的质体上的配体与质膜相互作用启动信号转导 。LAZY 家族蛋白是造粉体沉降信号转导的关键，在多种植物的茎和根的向重力性反应中起重要作用。在拟南芥中，LAZY 基因主要在重力感知细胞中表达，如 LZY3 在重力刺激下被 MPK 激酶 5（MKK5）和丝裂原活化蛋白激酶 3（MPK3）磷酸化，增强与造粉体表面 TOC 的亲和力。造粉体沉降时，LAZY 蛋白可能去磷酸化并重新定位到细胞下侧的质膜，建立新的极性，调节生长素运输，进而引起器官向重力弯曲 。此外，钙离子、三磷酸肌醇（InsP?）和质子等第二信使进一步传递重力信号，促进生长素在受刺激器官中的运输。
2.3 植物激素的差异分布影响弯曲响应：Cholodny - Went 假说认为，植物向性运动的弯曲生长是由于生长素的极性分布。一系列研究证实了这一假说，生长素的极性分布在决定主根和侧根的生长角度中起重要作用，生长素合成、极性运输或信号转导缺陷的突变体往往表现出向重力性异常 。除生长素外，茉莉酸（JA）、赤霉素（GA）、乙烯、细胞分裂素和油菜素内酯（BR）等植物激素与生长素协同调节根的向重力性。例如，JA 梯度被抑制或 JA 缺陷的突变体向重力性反应延迟；GA 信号在根向重力性反应中稳定生长素转运蛋白 Pinformed 2（PIN2）；细胞分裂素在重力刺激后几分钟内重新分布到根的下侧，外源施加细胞分裂素可诱导垂直根向施加点弯曲；BR 通过调节极性生长素运输和影响 JA 信号通路来调节向重力性。
3. 微重力对植物的影响
3.1 对表型的影响：在太空农业中，实现植物 “从种子到种子” 的全生命周期生长是一大挑战。尽管微重力是重大环境挑战，但已有拟南芥、小麦（Triticum aestivum L.）、豌豆（Pisum sativum）、油菜（Brassica rapa L.）和水稻（Oryza sativa L.）等植物在太空完成生命周期 。太空生长的植物与地球生长的植物相比，有明显的形态变化。如在 ISS 上进行的拟南芥种子到种子实验中，分支和角果角度更大；在 Mir 空间站上生长的油菜，种子变小，淀粉保留，导致第二代植株较小；拟南芥在不同实验条件下，开花时间也有变化 。
3.1.1 对根发育的影响：在地球上，植物根表现出向重力性和负向光性。在太空低光环境下，拟南芥根生长方向随机，但在蓝光或红光下，会表现出向光弯曲，且这种反应在较高重力水平下减弱或消失，表明重力和光信号之间存在复杂的相互作用 。此外，太空实验发现拟南芥根在微重力下也会出现倾斜和波浪状生长，与在地球上的表现一致。关于微重力对根长度的影响，不同实验结果不同，大豆、甘薯等植物在太空生长时根长增加，而水稻根长无明显变化，拟南芥根长有的实验显示缩短，有的则无显著变化 。
3.2 对细胞成分的影响
3.2.1 细胞壁：微重力下，植物细胞壁会发生显著变化。太空生长的植物细胞壁变薄、刚性降低，这是由于纤维素和多糖的生物合成和修饰过程改变。研究发现水稻、拟南芥和豌豆在太空飞行时，纤维素和多糖含量减少，纤维素结晶度降低，果胶酶活性增加，钙平衡改变。同时，木质素含量在多种植物中降低，如松树、绿豆和燕麦，这与苯丙氨酸解氨酶（PAL）和过氧化物酶活性下降有关。转录组和蛋白质组分析表明，拟南芥中编码细胞壁蛋白的基因表达下调，细胞壁组织相关基因表达减少，细胞壁多糖组成也发生改变 。
3.2.2 细胞膜：细胞质膜的状态和通透性受重力影响。在微重力下，小球藻细胞的膜褶皱增加，豌豆幼苗根和上胚轴细胞质膜的脂质组成发生变化，不饱和脂肪酸增加，饱和脂肪酸减少，固醇含量上升，维持了膜的微粘度。转录分析显示，微重力下与脂质信号和膜生物合成相关的基因表达改变。蛋白质组学研究发现，在 ISS 上生长的拟南芥中，与生长素代谢和运输相关的膜蛋白减少，而与应激和防御相关的蛋白增加 。
3.2.3 细胞周期：微重力会导致植物细胞生长和增殖的 “解偶联”。在地球 1g 环境中，细胞增殖和生长紧密相关，但在微重力下，细胞增殖增强，而细胞生长减弱，这可能与细胞周期调控改变有关，特别是 G2 期缩短，导致核糖体合成减少，核仁变小、活性降低 。以拟南芥为例，在空间站生长的幼苗根分生组织细胞增殖增加，但核糖体生物发生减少 。
3.2.4 造粉体和细胞骨架：在微重力下，造粉体的分布发生改变，从地球重力下的细胞远端转移到分散的中心位置。如在 ISS 上生长的白云杉平衡细胞中，造粉体分布随机，与在地球上的沉降情况不同。微重力还会影响细胞骨架，改变肌动蛋白丝和微管的结构和功能，影响植物对重力的感知和响应 。
3.3 组学研究揭示植物对微重力的分子响应：植物在地球重力环境下进化，微重力对植物而言是一种压力，会在分子水平影响植物生长发育。组学技术研究发现，微重力会改变植物的应激反应、细胞壁重塑、光合作用、氧化应激和代谢等过程，但由于太空飞行实验条件差异，结果存在不一致性 。目前有 ARABIDOMICS 平台、NASA 的 GeneLab 等工具帮助规范和共享数据，国际空间组学处理标准（ISSOP）也在推动全球指南的制定 。
3.3.1 微重力下的应激反应成分：热休克蛋白（HSPs）基因在微重力下显著上调；未折叠蛋白反应（UPR）在微重力下部分参与转录重编程；活性氧（ROS）在太空生长的拟南芥中动态变化，相关清除基因表达改变；可变剪接（AS）是植物适应太空飞行的关键机制；DNA 甲基化等表观遗传标记在太空生长的植物中发生改变，且部分变化可遗传 。
3.4 植物对太空特定环境因素的适应：植物能适应太空独特的环境条件，这对太空农业意义重大。在微重力下，植物向重力性改变，依赖光（向光性）和触摸（向触性）等替代线索，细胞骨架重组，影响细胞分裂、扩张和极性；光成为主导环境信号，植物光受体的表达和生物合成改变；微重力影响温度感知机制，植物通过调节热休克蛋白和 ROS 清除系统来应对温度波动；微重力下气体交换和水运输受损，需要精确调控气流和湿度 。
4. 太空农业
4.1 关键技术：太空农业旨在为长期太空任务和行星殖民提供食物、氧气和清洁水，目前处于发展阶段，重点关注水培、优化照明和资源高效栽培系统等技术 。水培是一种无土栽培方法，能精确控制养分，在太空有成功应用案例，且相关创新技术不断涌现；LED 照明节能且能优化植物生长；微重力下灌溉困难，毛细管垫和多孔管等灌溉系统可有效输送水和养分；环境监测技术能提高栽培效率、降低污染风险；原位资源利用可减少运输成本，研究表明火星和月球土壤模拟物可用于种植作物 。
4.2 生物再生生命支持系统（BLSS）：BLSS 是一种人工封闭生态系统，包含植物、动物和微生物，通过物理、生物和化学过程实现物质循环。目前多数研究处于地面模拟阶段 。20 世纪 50 - 60 年代，Jack Myers 等人开启太空农业研究，之后各国纷纷开展相关研究，如 NASA 的 CELSS 计划、欧洲空间局的 MELiSSA 项目、日本的 CEEF 项目等。中国在 BLSS 研究方面也取得显著进展，如月宫 1 号、深圳的 CELSS 实验以及月宫 365 项目等 。
4.3 太空农业中的植物：植物是太空长期生命支持系统的重要组成部分，在 BLSS 中发挥着提供氧气、净化水、提供食物和回收废物等作用 。
4.3.1 太空农业适宜植物的选择：早期太空农业研究主要关注藻类，但藻类营养不均衡且不易制成可口食物。现代研究转向高等植物。选择适宜植物需考虑作物产量、生长条件和作为人类食物的质量等因素。生菜、黄瓜、番茄等蔬菜以及马铃薯、甘薯等块茎作物被认为是适合太空种植的植物 。例如，甘薯具有高收获指数、富含碳水化合物、易加工、抗压能力强等优点，研究还对其水培条件进行了优化 。
4.3.2 太空植物育种：太空的辐射和微重力等条件可诱导植物在细胞、亚细胞和遗传水平发生变化，为植物遗传改良提供了新途径。太空育种具有变异谱广、有益突变多、后代变异稳定和产量增加等优势 。近年来，基因组选择、基因编辑和合成生物学等现代育种方法在作物改良中得到广泛应用，如通过基因编辑降低马铃薯中有害龙葵素的积累 。
5. 结论与展望
5.1 向重力性和微重力响应：过去十年，对向重力性相关突变体的研究加深了对植物向重力性机制的理解，但仍需进一步探究相关信号通路的相互作用。同时，利用模拟和真实微重力设施，已在多种植物中研究了微重力对植物形态、细胞和分子水平的影响，微重力可能诱导植物产生具有药用或营养价值的次生代谢物 。
5.2 研究平台和生物技术：模拟微重力设施和真实微重力设施的发展，为研究植物对重力的响应提供了更多机会。结合两种设施可更好地分离重力效应。细胞、分子和生物技术的进步，如组学技术的发展，有助于系统分析植物对微重力的响应。新的生物技术方法不断涌现，多组学方法的整合将为太空生物学研究提供更深入的见解 。
5.3 植物适应太空特定环境因素的研究方向：单细胞和空间转录组学可用于识别细胞类型特异性对微重力和太空飞行压力的响应，合成生物学和生物工程有望增强植物适应性，表观遗传学研究可揭示植物如何跨代适应太空环境，植物 - 微生物组 - 环境相互作用的研究也将为太空农业提供新策略 。此外，完成更多作物和药用植物在太空的种子到种子生命周期实验至关重要，综合多组学数据和环境传感器输入的整合方法以及人工智能驱动的平台将助力太空种植系统的管理 。
5.4 太空农业的未来：数十年的研究为太空农业发展奠定了基础，技术平台的发展使太空农业从理论走向实践。但目前许多技术仍处于早期阶段，未来需要进一步发展全封闭太空温室、自动化生长室和机器人植物护理系统等技术，利用基因编辑和合成生物学改良植物，开发先进的 3D 打印技术和原位资源利用技术等 。太空农业不仅关乎在太空种植食物，更体现了人类对自我生存和发展的探索，反映了人类与自然关系的演变 。
