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本文通过荟萃分析，研究叶面 Epichlo? 内生真菌对植物抵御根食草动物的影响。发现其能提高植物耐受性，促进植物生长；还可增强植物抗性，且抗性与内生真菌产生的生物碱有关。研究为植物防御机制提供新见解。
叶面 Epichlo? 内生真菌对植物抵御根食草动物的保护作用评估：一项荟萃分析
根食草动物对植物的危害不容小觑，它们不仅会降低植物的适应性，还会改变植物群落结构，影响植物与其他生物的相互作用。植物为了应对这种威胁，进化出了多种防御机制，主要包括耐受性和抗性机制。耐受性机制是指植物在不直接影响食草动物的情况下，尽量减少食草行为对自身的负面影响，比如重新分配光合产物、调整碳分配等，以此来修复受损结构或补偿损失的组织。抗性机制则是植物直接抑制食草动物，防止自身组织受到损害，例如产生特殊的抗食草化合物，像生物碱、酚类化合物或硫代葡萄糖苷等 。
植物与有益微生物的共生关系也能增强植物对食草动物的耐受性和抗性。其中，叶面内生真菌是一类广泛存在于植物地上组织且不引起明显症状的微生物，Epichlo? 属真菌就是其中的典型代表，它通常与禾本科植物形成互利共生关系，能产生多种生物活性生物碱，保护植物免受食草动物侵害 。不过，叶面有益微生物对植物抵御根食草动物的保护作用还需要更多研究和定量评估。
基于此，该研究提出了三个关键问题并进行探究：一是叶面内生真菌是否能使植物宿主对根食草动物产生耐受性？二是叶面内生真菌是否能使植物宿主对根食草动物产生抗性？三是这种抗性是否与内生真菌产生的抗食草生物碱的作用有关？
研究人员通过对相关文献进行荟萃分析来评估叶面内生真菌对植物宿主耐受性的影响。由于直接评估内生真菌共生和非共生植物对根食草动物耐受性差异的研究较少，所以他们用植物生物量作为衡量指标，收集了有或无 Epichlo? 内生真菌、有或无根食草动物情况下植物的生物量数据 。
分析结果显示，在没有根食草动物时，叶面内生真菌能显著增加植物的总生物量、地上生物量和地下生物量。更重要的是，即使存在根食草动物，叶面内生真菌依然能增加植物的总生物量，尽管对地上或地下生物量的单独影响只是略微积极 。这表明叶面内生真菌在植物遭受根食草动物侵害时，能促进植物生长，提高植物的耐受性。其促进植物生长的原因可能是刺激了宿主的光合作用、合成了植物生长促进激素、诱导了宿主的生长信号通路，或者是刺激植物招募了能促进生长和养分吸收的微生物 。
为了探究叶面内生真菌是否能使植物宿主对根食草动物产生抗性，研究人员再次进行荟萃分析。他们收集了有关根吸食性昆虫、根咀嚼性昆虫和根线虫在有或无 Epichlo? 内生真菌植物上的表现数据 。以食草动物性能的反向来推断植物的抗性，即正的 Hedge's g 效应值表示植物对食草动物更敏感（食草动物性能增强），负的效应值表示植物具有抗性（食草动物性能降低） 。
结果发现，植物中存在内生真菌往往会降低根吸食性昆虫的性能，但不同的内生真菌菌株效果不同，比如 L. perenne 与某些菌株（AR37、common 等）结合会降低蚜虫 Aploneura lentisci 的性能，而与另一些菌株（AR1、AR6 等）结合则没有影响 。对于根咀嚼性昆虫，总体上内生真菌对其性能没有影响，但在 Festuca pratensis 与 Epichlo? uncinata 的某个未确定菌株结合时，咀嚼性昆虫的性能会降低 。平均而言，内生真菌的存在会降低根线虫的性能 。这说明叶面内生真菌能赋予植物对根食草动物的抗性，不过这种抗性与植物 - 内生真菌的特定组合有关。
内生真菌产生的生物碱是植物 - Epichlo? 共生体中抵抗食草动物的主要机制，但这些生物碱在地下组织中的存在情况及其作用还不明确 。研究人员通过文献综述，收集了同时测定植物地上和地下组织中生物碱含量的数据，计算地下与地上组织中生物碱浓度的比值，并使用线性混合效应模型进行分析 。
分析结果表明，不同的内生真菌衍生生物碱在植物地下和地上组织中的浓度比值不同。例如，麦角新碱（ergovaline）在地上和地下组织中的浓度相似，而洛林碱（lolines）、洛利菌素 B（lolitrem B）和环氧詹森萜（epoxyjanthitrems）在地下组织中的浓度低于地上组织，哌啶嗪（peramine）在地下组织中几乎不存在 。有趣的是，根食草动物的存在会使植物中洛林碱的地下与地上浓度比值升高 。
这一结果表明，内生真菌衍生的生物碱在地下组织中的浓度因化合物而异，植物对根食草动物的抗性与内生真菌衍生的生物碱之间可能存在机制联系。比如，L. perenne 与 Epichlo? festucae var. lolii common 菌株结合时，该菌株产生的麦角新碱在根部能达到较高浓度，增强了植物对根吸食性昆虫的抗性 。但也有一些情况不能仅用生物碱来解释，如 L. perenne 与 Epichlo? sp. LpTG - 3 strain AR37 结合时，该菌株产生的环氧詹森萜在地下组织中浓度较低，可能还有其他未知的内生真菌衍生化合物或植物防御代谢物起到了补充作用 。
研究还发现，内生真菌介导的植物对根线虫的抗性也很明显。虽然麦角生物碱对根线虫有生物活性，但一些产生麦角生物碱的内生真菌菌株对 L. perenne 中的线虫性能没有影响 。有研究表明，植物细胞壁中可能积累的胼胝质或许可以解释这种抗性 。此外，洛林碱能有效抵御包括根食草动物在内的无脊椎动物，根食草动物的侵害会使根部的洛林碱增加，这至少可以部分解释 E. uncinata - F. pratensis 植物对根咀嚼性昆虫的抗性 。不过，并非所有产生洛林碱的内生真菌都能提高植物对根食草动物的抗性，这可能与根部生物碱浓度低于生物活性阈值或食草动物对生物碱不敏感有关 。
综上所述，该研究表明叶面内生真菌能调节植物对根食草动物的防御反应。Epichlo? 内生真菌可能通过促进宿主生长来提高植物对根食草动物的耐受性，并且能增强植物对根食草动物的抗性，这种抗性取决于食草动物类型和植物 - 内生真菌的组合 。内生真菌衍生的生物碱在地下组织中的存在，在一定程度上有助于植物抵抗根食草动物，但植物对根食草动物的保护并不完全依赖于这些已知的生物碱 。
未来研究可以利用代谢组学方法，进一步确定植物 - 叶面内生真菌 - 根食草动物相互作用中具有抗根食草动物生物活性的其他次生代谢物 。此外，当前研究存在样本量较小、多集中于商业草种等问题，未来应扩大研究范围，探究不同植物 - 内生真菌组合对根食草动物的反应差异 。同时，由于 Epichlo? 内生真菌具有多营养级效应，还需研究其对与根食草动物相互作用的其他生物（如寄生虫和捕食者）的影响 。
