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本文围绕裂褶菌（Schizophyllum commune）展开，阐述其在遗传、生态等方面的多样性，介绍其作为腐生菌、病原菌和潜在内生菌的角色，探讨其在蘑菇发育、菌丝材料等研究中的应用，为相关领域提供全面参考。
1. 引言
许多伞菌纲（Agaricomycetes）物种因难以在实验室条件下完成生命周期或进行基因改造，研究受限。裂褶菌（Schizophyllum commune）则是个例外，它分布广泛，能在约十天内于培养皿或 96 孔板的特定培养基上完成生命周期，且拥有高质量基因组序列和多种遗传工具，是伞菌纲的模式生物。本文将探讨裂褶菌的遗传多样性、生命周期、生态位，以及它在蘑菇发育、菌丝材料、细胞壁结构和组成研究中的作用，还会讨论其作为细胞工厂生产药用和工业用分子的潜力。
2. 裂褶菌的多样性
裂褶菌属包含 11 个物种，但只有部分物种菌株存于公共真菌保藏库。过去，裂褶菌（S. commune）和辐射裂褶菌（S. radiatum）因形态相似被认为是同种，后经多基因座系统发育分析得以区分。裂褶菌遗传多样性高，全球种群可分为三个进化分支，每个分支内遗传多样性也很显著。其核苷酸多样性 π 在北美近北区和东欧寒温带种群中分别达 0.20 和 0.13 ，高突变率（2.0×10?8每核苷酸每代）导致菌株在蘑菇发育、木材和纤维素生长、降解外源染料等方面存在差异。分析 13 株裂褶菌基因组发现，基因数量有差异，基因组成相对保守。
3. 裂褶菌的生命周期
裂褶菌产生厚壁的厚垣孢子，但未发现其他如粉孢子、芽殖孢子和节孢子等。其有性生殖研究较详细，担孢子萌发形成单核菌丝，两个不同交配型（matA 和 matB 不同）的单核菌丝融合形成双核菌丝。matB 位点编码 G 偶联受体和信息素，matA 位点编码同源域蛋白，共同调控细胞核配对、分裂和锁状细胞形成。双核菌丝在黑暗和高 CO2环境下营养生长，暴露于蓝光和环境 CO2水平时开始形成子实体，子实体形成分四个阶段。担孢子抗逆性低，而菌丝抗逆性强，能耐受干湿循环、高静水压力、高宇宙辐射，还能在有氧和无氧条件下生长，无氧时通过乙醇发酵和产生氨基酸获取能量。
4. 裂褶菌在自然界中的作用
裂褶菌通常营腐生生活，但也可作为植物、动物和人类的病原体，还可能是内生菌，分布于各大洲及多种生态环境。
- 作为腐生菌：能在至少 150 属的死木本植物上生长，主要分解阔叶树的枯枝落叶。其基因组富含果胶酶、半纤维素酶和纤维素酶基因，虽曾被认为是白腐真菌，但基于木质素降解基因，它既不属于白腐也不属于褐腐真菌。它能去除植物底物中≥47.5% 的木质素，还可能参与黑色板岩的风化。
- 作为病原体：裂褶菌可导致多种果树和观赏树木发生木材腐朽病，担子孢子从伤口侵入，在不利天气条件下病害更易发生，且可能帮助其他木腐病原体感染宿主。在动物方面，它是机会性病原体，感染人类罕见，主要发生在免疫功能低下患者，引起肺部和鼻窦感染；也会感染动物的骨骼、颈部、脑部、鼻腔、眼睛等部位。
- 作为潜在内生菌：裂褶菌在多种植物中被报道为内生菌，但尚未经实验证实。从芦荟中分离的菌株能产生杀菌化合物，人参中的菌株可促进人参皂苷的产生，天麻中的菌株与抗虫和杀虫活性有关。
5. 裂褶菌的应用
裂褶菌在多个研究领域具有重要价值，还能生产具有药用和工业应用潜力的分子。
- 作为蘑菇发育的模型系统：裂褶菌的子实体可食用且有药用价值，在非洲、中美洲和亚洲部分地区被食用。它是研究蘑菇发育的模型，细胞内环状单磷酸腺苷（cAMP）水平通过 G 蛋白偶联受体信号调节其出菇，多种转录因子（TFs）参与蘑菇发育的不同阶段，相关研究成果已用于提高双孢蘑菇（A. bisporus）的出菇率。
- 作为菌丝材料的模型系统：纯菌丝材料和复合菌丝材料可替代不可再生资源制成的材料。裂褶菌是生产纯菌丝材料的模型，敲除疏水蛋白基因 sc3 可改变材料密度、强度和弹性，环境生长条件、物理和化学处理也能调控材料性能，其菌丝材料还具有生物活性，可产生免疫刺激多糖裂褶菌多糖，有望用于医疗纺织品。
- 作为细胞壁组成的模型系统：细胞壁在真菌与环境的相互作用中起关键作用。传统方法和固态核磁共振（ssNMR）技术研究发现，裂褶菌细胞壁由多种多糖、蛋白质和脂质组成，分为外层移动部分和内层刚性核心，不同培养条件下多糖组成有差异。
- 作为细胞工厂生产药用和工业用分子：裂褶菌可生产 L - 苹果酸、裂褶菌多糖、疏水蛋白 SC3 和生物乙醇等。L - 苹果酸广泛用于工业，裂褶菌能高产该物质；裂褶菌多糖可用于食品保鲜、化妆品和石油开采等领域，还具有免疫刺激和抗肿瘤活性；疏水蛋白 SC3 有抗肿瘤活性；裂褶菌能同时糖化底物并转化为生物乙醇，但不同底物的乙醇产量有差异。
6. 未来趋势和结论
裂褶菌因其多功能性备受关注，研究数量呈上升趋势。未来研究将聚焦于其在不同生态位生长和适应不同生活方式的调控和信号网络、代谢过程，确定其是否为真正的内生菌及能否宿主内生细菌，以及所有菌株是否都能在厌氧条件下生长。还将深入研究蘑菇形成的调控网络，揭示菌丝材料特性的机制，提高药用和工业用分子的产量。
