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本文综述了地衣水合作用相关研究。探讨地衣水合过程及生理响应，区分核心和辅助性状并分析其对水合动态影响，阐述地衣适应机制，介绍相关技术发展，还指出研究空白与未来方向，为地衣生态学研究提供参考。
1. 引言
地衣是真菌（异养菌共生体）与一种或多种光合伙伴（自养光共生体）以及复杂微生物群落形成的共生体。地衣能在极端环境生存，但其生物多样性受气候变化威胁。气候变化对其影响既可能是直接的，干扰其活动与休眠平衡；也可能是间接的，如其他生物竞争栖息地。例如，一些暖温带或亚热带地衣在高纬度地区增多，而地中海地区地衣因夏季干旱加剧面临分布范围缩小的风险。
鉴于地衣变水性，微气候对其生存至关重要。森林复杂的三维树冠结构可形成微气候，影响地衣的水分和温度条件。基于此，研究地衣获取水分及水合动态具有重要意义，本文将围绕地衣水合过程、功能性状、适应机制、技术工具及研究空白展开综述。
1.1. 地衣水合及生理响应的动态过程
早期研究发现，部分地衣能吸收大量水分，远超自身干重。地衣水合与光合作用关系密切，如Lobaria pulmonaria和Umbilicaria pustulata，其净光合作用随地衣含水量变化呈现先增后减的趋势，且水分过多（超饱和）会抑制光合作用。此外，地衣通过水汽达到水合平衡时，光合再激活相对较慢，但仍能达到最佳光合速率。
地衣形态会影响其水分吸收和散失。高度分支的枝状地衣表面积与体积比高，干湿动态快；而叶状地衣单位面积质量大，干湿动态相对较慢。地衣表面粗糙度和结构会影响边界层阻力（Ra），进而影响水分蒸发和热损失。例如，宽叶状地衣表面复杂，Ra高，水分散失慢；枝状地衣表面光滑，Ra低，水分散失快。
地衣内部解剖结构和光合伙伴类型也会影响水合动态和光合作用。地衣分为异层地衣和同层地衣，前者多以绿藻为主要光合伙伴，后者则以蓝细菌与真菌细胞混合为特征。含有绿藻的地衣在潮湿空气中光合激活相对较快，而含蓝细菌的地衣通常需要液态水才能达到光合激活所需的膨压点。
1.2. 功能性状：水合动态的驱动因素
生态学家关注能表征物种对环境因子响应的功能性状。在研究地衣时，功能性状测量发展迅速。我们将功能性状分为核心性状和辅助性状。核心性状如形态生长形式、光合伙伴类型等，对水合动态有重要影响；辅助性状则起补充作用。
1.2.1. 定量核心性状阐明
目前量化地衣性能的水合指标多样，但存在测量程序不明确、术语不统一等问题。我们建议明确区分地衣的自然干重（DW）和烘箱干重（DM），并规范测量方法。计算地衣水相关功能性状时，需考虑地衣面积（A），不同生长形式的地衣面积测量方式不同。地衣湿重（WM）测量也需标准化，可采用三步法：测量最大湿重（WMmax）、摇晃后湿重（WMs）和吸干后湿重（WMb），进而计算地衣含水量（WC）、持水量（WHC）等指标。
1.2.2. 地衣颜色可视为核心性状？
对于壳状地衣，除了生长形式和光合伙伴类型等，地衣颜色也可能是一个重要的核心性状。地衣颜色多样，会影响其周围热环境。例如，深色地衣吸收热量多，温度较高；浅色地衣反射率高，可降低表面温度。研究发现，地衣颜色变化与含水量相关，可用于评估含水量动态。此外，黑色素作为地衣颜色的重要成分，不仅能保护地衣免受强光伤害，还可能参与水分结合，对维持地衣活力有重要作用。
1.2.3. 参与水分关系的辅助性状
辅助性状虽普适性和解释力较弱，但对研究地衣水合动态仍有价值。例如，Umbilicariaceae家族地衣的髓层孔隙结构影响内部储水；真菌产生的疏水蛋白可调节地衣内水分积累。碳浓缩机制（CCMs）如藻胆体，能帮助地衣在超饱和条件下维持光合作用。
其他辅助性状还包括地衣表面的草酸钙晶体（ pruina ）、假杯点和杯点等结构。草酸钙晶体可能参与水分调节，假杯点和杯点可调节地衣对水合的生理响应。此外，地衣表面的毛状体和纤毛等结构也可能与水分吸收和调节有关。在群落尺度上，地衣与其他生物的相互作用也会影响水分平衡，如地衣与苔藓的共生关系。
1.3. 地衣体的适应和驯化机制
地衣的性状在种内和种间存在差异，这些差异可能是对环境变化的适应性或驯化性响应。例如，Psora decipiens在不同地区通过调节地衣体含水量适应环境；L. pulmonaria在不同湿度环境下，其相对特定地衣体质量（STM）会发生变化，以适应环境。此外，Peltigera aphthosa在不同光照条件下，会通过改变形态和颜色来保护自身，适应环境。
不同地区的地衣种群在基因上存在差异，反映了它们对当地气候的适应。如Xanthoria elegans var. elegans在不同地理区域具有不同的生理属性；Umbilicaria pustulata的冷温带和地中海种群在基因组上存在显著分化。
1.3.1. 地衣体在干湿循环中的形态变化
地衣体在干湿循环中会发生形态变化，如一些沙漠叶状地衣在干燥时会卷曲，湿润时展开，这有助于其进行光合作用。在纳米比亚沙漠，地衣在晨雾中能迅速提高光合速率，这与地衣体的吸湿运动有关。此外，内生地衣的膨胀和收缩过程有助于其穿透岩石，影响生态过程。
1.4. 技术发展工具
随着技术发展，光谱测量和遥感技术为研究地衣提供了新手段。利用卫星图像的多光谱或高光谱数据，可获取地衣的分布、生物量、含水量等信息，有助于评估地衣对环境变化的响应。但目前遥感技术在结合微生境或小气候响应方面仍面临挑战。
相机技术和分析软件的发展也为地衣性状分析提供了便利。近红外光谱（NIR）和化学计量学技术可用于分析地衣对污染物的响应，水光谱学（aquaphotomics）则可用于监测地衣体内水分结构变化，为研究地衣水分竞争和促进关系提供了可能。
1.5. 研究空白与未来研究方向
影响地衣体水合的属性多样，目前对一些性状的认识在自然条件下和长时间尺度上仍有限。此外，地衣生命周期不同阶段的研究较少，尤其是关键的建立阶段。在群落层面，整合信息也面临挑战。
量化标准化功能性状指标是当前面临的重要问题，壳状地衣的性状量化难度较大。研究发现，壳状地衣存在两种水分调节策略，研究其疏水性有助于了解其水合动态。未来需要跨学科研究，将地衣生态学特性融入更广泛的生态系统研究中，以更好地理解地衣在生态系统中的作用。
