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这篇综述聚焦于禾草与附球菌属（Epichlo?）真菌的复杂关系，探讨了共生网络中的非植物伙伴。重点分析了真菌寄生菌克隆柱孢属（Clonostachys epichlo?），其影响着禾草 - Epichlo? 的相互作用，对评估其生物防治潜力有重要意义。
引言
地球上几乎每一株植物都含有内生菌，这一发现推动了对内生菌的广泛研究。附球菌属（Epichlo?）真菌作为禾草的内生菌，在禾草的地上组织细胞间生长，并通过宿主种子垂直传播。人们对 Epichlo? 真菌的关注主要源于三个因素：一是含内生菌的禾草具有优于不含内生菌禾草的特征；二是部分 Epichlo? 真菌对以含菌禾草为食的牲畜有毒；三是一些 Epichlo? 物种能产生与真菌有性繁殖和水平传播相关的外部结构 —— 子座。研究表明，真菌与宿主的相互作用受多种因素影响，其关系在互利共生和寄生之间波动。此外，还有未被识别的共生伙伴可能影响植物 - 真菌的相互作用，因此有必要对这些相互作用进行全面的网络研究。
关键角色：嗜植蝇属（Botanophila）苍蝇
约 30% 已知的 Epichlo? 物种能在春季于禾草宿主上形成外部子座，子座表面产生精子器。为进行有性繁殖，精子器必须被转移到相反交配型的子座上，才能完成受精和减数分裂。经过异花受精，子座表面会形成具子囊的子囊壳型子实体，子囊产生子囊孢子，这些孢子可以感染新的禾草个体。
Epichlo? 子座上的真菌寄生菌
子座的产生与所谓的 “窒息病” 相关，子座会阻碍宿主禾草部分分蘖的花序和种子产生。而且，在子座表面形成的子囊壳含有产生感染性子囊孢子的子囊，这使得子座成为真菌水平传播的关键，对牧草系统的农业生产影响巨大。
C. epichlo? 如何影响禾草 - 真菌 - 苍蝇系统的特定元素？
禾草、Epichlo? 真菌和 Botanophila 苍蝇通过复杂的关系网络相互连接。克隆柱孢属（Clonostachys epichlo?）真菌是这个网络中的新研究对象。它最初于 1885 年被 Spegazzini 描述为 Nectria epichlo?，2001 年 Schroers 在其专著中报道了它，该真菌还能在死亡组织上生长。进一步研究发现，C. epichlo? 除了具有真菌寄生活性外，还对参与 Epichlo? 有性周期的 Botanophila 苍蝇具有昆虫病原活性，并且能够定植在被 Epichlo? 内生菌感染的草种表面，进而调节禾草 - Epichlo? 的相互作用 。
结论
禾草与 Epichlo? 真菌的关系复杂且多面。新的共生伙伴不断被研究，它们可能影响着这些相互作用。C. epichlo? 作为真菌寄生菌，为研究 Epichlo? 物种、其禾草宿主和 Botanophila 苍蝇之间的生态关系提供了有趣的视角。它因其广泛的宿主范围和跨界相互作用能力而备受关注，有望成为控制由 Epichlo? 真菌引起的禾草窒息病的生物防治剂，不过还需要对其在整个相互作用网络中的影响进行更深入的研究 。
