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本文聚焦全球湿润林地生态系统，在气候变化背景下，蚯蚓（Eisenia fetida）对土壤碳过程意义重大。研究重新整合数据，构建新分类体系，揭示了蚯蚓生物量与凋落物类型关系的逆转，为全球碳建模和森林可持续管理规划提供了新依据，值得一读。
引言
在气候变化的大环境下，预测生态系统功能的变化对生态系统可持续管理至关重要。土壤中的碳释放和固存是重要的生态系统功能之一，它由土壤微生物和无脊椎动物共同驱动，受环境温度影响，同时也会对环境温度产生反馈。土壤无脊椎动物的生物量是其有机物处理（如食物消耗和呼吸作用）的基础，是衡量其在土壤系统中活动的关键指标。
蚯蚓（Eisenia fetida）作为全球众多生态系统中土壤无脊椎动物生物量的主要组成部分，在湿润环境里堪称最强大的 “生态系统工程师”。它在调节土壤过程，尤其是碳固存和分解方面，发挥着主导作用。所以，明确蚯蚓生物量的区域和全球分布模式，对预测全球碳动态意义非凡。
早期，Kitazawa 在对森林生态系统土壤动物的跨生物群落比较研究中发现，作为全球陆地 CO2汇重要组成部分的森林生态系统，其中大型分解者生物量（蚯蚓占比超一半）沿全球温度梯度呈单峰模式，在温带落叶林和亚热带雨林达到峰值。Satchell 进一步推测，低温和微生物竞争导致的食物限制分别抑制了北方高纬度地区和热带地区土壤大型无脊椎动物的生物量。后来，国际生物学计划（IBP）构建的数据集也证实了这一模式。
随着全球各地不同生物群落中土壤大型动物指标（生物量、丰度和多样性）数据的不断积累，越来越多的元分析尝试总结和解释这些指标的全球分布模式。然而，由于采用了不同的生态系统分类和模型，得到的蚯蚓生物量模式并不一致。有的研究表明蚯蚓生物量随纬度降低而增加，顺序为 “北方森林” < “温带落叶林” < “热带森林” ；有的则显示在 “温带森林” 达到峰值，向 “北方森林” 和 “热带森林” 两端递减 ；还有研究发现 “针叶常绿林”“阔叶落叶林” 和 “阔叶常绿林” 之间蚯蚓生物量无明显规律。这种不一致给全球碳建模和森林可持续管理规划等实际应用带来了诸多不便，因此，生态系统分类的标准化迫在眉睫。
本研究旨在确定一种更优的湿润林地生态系统分类方法。与传统仅基于粗略气候和植被特征的分类相比，新分类能更真实地反映蚯蚓群落沿温度和植被梯度的分布，更清晰地区分不同类别间的生物量差异。研究重新整合已发表的湿润林地蚯蚓生物量数据，综合考虑树木功能群分类、蚯蚓生态学以及传统气候和森林类型分类，设定了默认分类体系。通过评估类别间蚯蚓生物量变化的显著性来评价默认分类的整体有效性，并进一步改进，突出类别间差异的显著性与否。最后，通过与传统分类对比，凸显改进分类的优势。研究还提出了全球湿润林地生态系统中蚯蚓生物量的双重模式，为全球碳建模和森林可持续管理规划提供了全新的理论基础。
默认类别设置
研究依据 IPCC 分类系统，设定了 4 个气候类别，分别为北方湿润（boreal moist）、冷温带湿润（cool temperate moist）、暖温带湿润（warm temperate moist）和热带湿润 / 潮湿（tropical moist/wet），下文简称为 “北方”“冷温带”“暖温带” 和 “热带”。
对于除 “热带” 以外的 3 个气候类别，植被分类参考了 Reich 等人的树木功能群分类方法。
纳入数据和默认分类的整体有效性
本研究共分析了 168 个蚯蚓生物量数据点，各气候类别下的数据量在 7 - 57 个不等。北方、冷温带、暖温带和热带研究地点的纬度范围分别为 60 - 69°N、50 - 55°N、33 - 34°N 和 20°N 至 10°S。
经 Kruskal-Wallis 检验发现，默认的 “气候 × 植被” 类别对蚯蚓生物量有显著影响（χ2 = 111.93，P < 0.001），这充分证明了默认分类的有效性。
默认分类的改进
尽管默认分类在描述不同生物群落间蚯蚓生物量变化方面整体有效，但部分类别设置仍存在改进空间，其有效性和实用性有待提升。
以往对北方到冷温带地区蚯蚓分布的研究表明，温度对解释蚯蚓生物量分布和物种出现的作用相对较小。
研究最终确定了 3 个气候 ×2 个植被的分类组合：北方 / 冷温带针叶林 / 山毛榉林 / 橡树林和形成腐殖土的落叶林；暖温带落叶阔叶林和常绿阔叶林；热带未受干扰的森林、人工林及受干扰的次生林。在每个气候类别中，前一个植被类别中的蚯蚓生物量显著低于后一个。
这种分类揭示了全球温度梯度下凋落物类型（难分解型与易分解型）和蚯蚓生物量之间关系的逆转。在北方 / 冷温带森林，较高的蚯蚓生物量与易分解凋落物相关；而在暖温带森林，较高的蚯蚓生物量却与难分解凋落物相关。一种可能的解释是，在低温地区，易分解凋落物通过与微生物的协同作用促进蚯蚓生长；而在高温地区，易分解凋落物与微生物竞争资源，反而抑制了蚯蚓的生长。
基于此，研究提出全球湿润林地生态系统中蚯蚓生物量的双重模式，即由难分解凋落物产生的森林系列和易分解凋落物产生的森林系列。这一模式为全球碳建模和森林可持续管理规划提供了新的理论依据。
