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本文聚焦农林业害虫防治问题，阐述了化学农药使用的弊端，强调生物防治的重要性。重点探讨了食虫鸟类作为生物防治手段的潜力，分析其在多营养级相互作用中的角色，提出相关保护策略，为可持续害虫防治提供新思路。
1. 引言
全球人口增长给环境带来巨大压力，加剧了气候变化，威胁着全球粮食安全与农村生计的可持续性。为满足粮食需求，许多地区采用的集约农业依赖单一栽培，降低了作物多样性，破坏了生态功能，还导致土壤退化、水资源短缺等问题。
在这种背景下，农林业作为一种可持续土地管理策略应运而生，它将树木、作物和牲畜整合在同一块土地上，能增强生物多样性，改善生态系统服务。然而，农林业中的害虫管理长期依赖化学农药，其过度使用引发了害虫抗药性、天敌减少、环境污染等诸多问题，还会通过食物链对人体健康造成严重威胁，如内分泌紊乱、神经毒性、生殖障碍和癌症风险增加等。
生物防治是综合害虫管理（IPM）的基石，包括经典生物防治、增强生物防治和保护生物防治。昆虫是常用的生物防治剂，但存在物种鉴定困难、大规模生产受限、气候适应性差等问题。食虫鸟类在控制害虫种群方面具有潜力，农林业系统为其提供了理想栖息地。不过，鸟类对害虫的控制作用受系统和季节影响，部分鸟类在特定时期还会损害作物。目前，鸟类在害虫调控方面的研究尚不足，本文旨在深入探讨农林业系统中的多营养级相互作用，强调食虫鸟类的捕食策略及其在害虫管理中的应用，并提出保护有益鸟类的措施。
2. 农林业系统中的多营养级相互作用
作物害虫可通过取食果实、叶片或污染农产品直接降低农业生产力，还能通过捕食有益昆虫或充当种内捕食者间接影响生态系统健康。农林业为天敌（尤其是鸟类和节肢动物捕食者）提供栖息地和资源，帮助调节害虫种群。
保护生物防治在农林业中能增强天敌的数量和活性，食虫鸟类在其中扮演双重角色，既能捕食害虫鸟类，也能控制作物害虫。例如，库氏鹰（Accipiter cooperii）会捕食欧洲椋鸟（Sturnus vulgaris）和美洲知更鸟（Turdus migratorius）等害虫，减少它们对作物的损害，但也可能误捕有益鸟类，如家燕（Hirundo rustica）。食虫鸟类还能抑制草莓田中的害虫，如草盲蝽（Lygus hesperus），但它们也可能捕食关键的昆虫天敌，如大眼长蝽（Geocoris spp.），干扰害虫控制动态。虽然鸟类在害虫调控中的潜力逐渐被认可，但仍需进一步研究优化这些相互作用，以实现农林业系统的可持续害虫管理。
3. 鸟类作为作物害虫的捕食者
生态学家关注捕食者在调节猎物种群中的作用，以及其对农林业系统的影响。与节肢动物捕食者相比，鸟类作为广食性捕食者，食物范围更广，能在不同作物系统中提供更全面的害虫控制。食虫鸟类以多种节肢动物为食，在不同生态系统中，其猎物种类有所不同。例如，在温带和草原农业生态系统中，主要捕食鳞翅目和鞘翅目的未成熟阶段以及直翅目的若虫和成虫；在热带森林中，主要捕食蟑螂、蚂蚁、螽斯、甲虫、毛虫和蜘蛛等。
捕食者与猎物的同步性对有效害虫管理至关重要，鸟类凭借迁徙、替代觅食习惯和利用巢穴躲避猎物稀缺等特点，与猎物生命周期的同步性更好。虽然鸟类作为 K - 策略者，产卵数量较少，但后代存活率高，可作为有效的生物防治剂。此外，鸟类能利用形态和生化线索识别猎物，在猎物密度低时也能进行捕食。而且，鸟类饮食灵活，在昆虫猎物稀缺时，可通过食用种子、果实、花蜜或采用杂食性饮食维持生存，增强了在巢穴的生存能力。
捕食对猎物种群的影响可通过功能反应和数量反应评估。广食性捕食者假说认为，农林业系统中多样的猎物物种能支持更多广食性捕食者，使捕食者 - 猎物动态更稳定，鸟类在其中对生态系统的稳定作用可能比昆虫捕食者更强。食虫鸟类还受益于高效的飞行能力，提高了捕食成功率。
4. 作物害虫作为鸟类捕食者的食物来源
食虫鸟类通过饮食特化，能高效捕食昆虫幼虫，同时减少对其他生物的意外影响。昆虫富含蛋白质和营养物质，是鸟类重要的食物来源，约 80% 的鸟类会食用昆虫。鸟类会选择易获取、富含营养的昆虫生命阶段，如脆弱的幼虫、蛹等。部分鸟类还能食用其他捕食者通常避开的有毒昆虫，从中获取抗氧化剂、免疫增强剂和视觉信号等营养物质。
在农林业系统中，许多鸟类以作物害虫为食，如在撒哈拉以南非洲的珍珠粟农林业系统中，灰头麻雀（Paasser griseus）等会捕食粟穗螟（Heliocheilus albipunctella）；在印度尼西亚的可可农林业系统中，黄腹绣眼鸟（Zosterops chloris）等会捕食茶角盲蝽（Helopeltis sulawesii）和可可豆荚螟（Conopomorpha cramerella）。鸟类的存在和活动取决于栖息地的树种和害虫种群。
5. 鸟类捕食昆虫的技术或策略
5.1 食昆虫卵的食虫鸟类（模糊策略）
食虫鸟类在幼虫和成虫不易获取时，会食用害虫卵。例如，捕食性鸟类对舞毒蛾（Lymantria dispar）卵的捕食率可达 71%；冠山雀（Lophophanes cristatus）和煤山雀（Periparus ater）会捕食松异舟蛾（Thaumetopoea pityocampa）的卵和早期幼虫。此外，一些植物因害虫产卵产生的特征会吸引鸟类捕食者，如大斑啄木鸟（Parus major）和蓝山雀（Cyanistes caeruleus）会被松叶蜂（Diprion pini）产卵诱导的植物特征吸引。大斑啄木鸟在松异舟蛾爆发期还会捕食其后期幼虫、卵或成虫。
5.2 捕食昆虫幼虫的鸟类（杜鹃策略）
食虫鸟类逐渐被认为是重要的昆虫幼虫捕食者。一些捕食性鸟类会将大型光滑的鳞翅目毛虫撞击树木使其破裂，只吸食血淋巴，丢弃坚硬的头部和外壳等不可消化部分，这种行为被称为 “杜鹃策略”。例如，灰头麻雀（Paasser griseus）和织巢鸟（P. cuculatus）会采用这种策略捕食粟穗螟（Heliocheilusal bipunctella）等害虫；大斑啄木鸟在德国能减少甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）数量，在哥斯达黎加能捕食咖啡果小蠹（Hypothenemus hampei）。
5.3 探测蛹的鸟类（戴胜的地面探测技术）
欧洲戴胜（Upupae epops）是一种食虫鸟类，它用长而弯曲的喙在地面探测大型地下节肢动物。戴胜偏好割草小径边缘或放牧牧场等微生境，便于接近隐藏的猎物。在意大利的黑松种植林中，戴胜能捕食近 68 - 74% 的蛹，是松异舟蛾（Thaumetopoea pityocampa）、蝼蛄（Gryllotalpa gryllotalpa）和鳞翅目幼虫的重要捕食者。
5.4 捕捉成年蛾的鸟类（夜鹰策略）
夜鹰等夜行性鸟类会在黄昏、清晨或夜晚捕捉鳞翅目成虫。夜鹰利用公路和森林小径作为观察平台，在黄昏天空背景下寻找夜行蛾类。它们捕食效率高，每分钟能捕捉 18 - 19 个猎物。欧洲夜鹰偏好镶嵌景观，避开不适合空中捕食的茂密松林，而选择落叶林和松林等开阔栖息地，因为这些地方猎物更丰富。
6. 农林业景观中鸟类的响应性及其多样性
森林的邻近性、与相邻景观的连通性以及土地异质性对支持鸟类和其他相关动物至关重要。农林业系统虽树木密度低于森林，但提供了复杂的树冠覆盖和有利的微气候条件，适合鸟类栖息、筑巢和栖息，因此比简单农业景观能支持更高的捕食性鸟类多样性。然而，森林转变为简单土地利用系统会改变鸟类物种组成，导致功能群变化和特殊鸟类种群减少。
随着森林砍伐加剧，大型食虫物种常被小型食谷或杂食性物种取代。捕食性鸟类群落对土地利用变化比作物害虫和节肢动物捕食者更敏感。鸟类与农林业景观的植被、植物种类和结构属性关系密切，不同农业环境对其群落影响各异。树覆盖能降低鸟类被捕食风险，增强其活动和生存能力，但仍需更多研究了解鸟类在农业景观和农林业生态系统中的运动、种群特征和分类群特异性反应，这对保护鸟类捕食者至关重要。农林业系统支持多种食虫鸟类，有助于控制害虫种群，维持生态平衡。
7. 作物害虫鸟类捕食者的保护
食虫鸟类种群因入侵物种、栖息地隔离和破碎化、集约农业和气候变化等因素而减少。农林业系统在保护食虫鸟类方面发挥着重要作用，可通过维护结构复杂性、创建淡季栖息地和筑巢地、提供栖息结构以及采用鸟类友好的农场实践（如减少农药使用）来实现。
东南亚和中美洲的遮荫种植咖啡和可可系统，以及林牧系统，为多种鸟类提供栖息地，增强了土地再生能力。在农林业景观中融入多样化的植物特征，如斑块、树篱、草地等，能支持生物多样性，增加天敌种群，减轻作物害虫压力。在筑巢季节，为有益鸟类提供筑巢和栖息结构，并采取措施保护巢免受捕食者侵害。例如，将筑巢结构升高并安装捕食者防护装置。种植向日葵、高粱等活栖木，既能支持害虫控制，又能吸引鸟类。
此外，要谨慎管理农林业系统中的农药使用，因为农药会通过二次中毒、饥饿和亚致死效应间接危害鸟类种群。某些农药会影响鸟类的体温调节、繁殖、食物消耗和迁徙方向。若必须使用杀虫剂，应遵循保护有益鸟类和其他天敌的指南。改良的农场管理实践对鸟类种群和作物害虫管理有积极影响。
8. 结论
农林业作为多功能土地利用系统，支持生态复杂性，维持包括食虫鸟类在内的多种天敌。将鸟类捕食者纳入害虫管理策略，有望替代化学农药，实现可持续的害虫种群调控。但鸟类生物防治的效果受栖息地结构、树种组成、猎物季节性可用性和农场管理实践等因素影响。
区分有益鸟类捕食者和有害物种对最大化生态效益至关重要。保护工作应注重栖息地丰富、科学监测和提高公众意识，促进捕食性鸟类的自然补充和留存。未来研究应聚焦优化植被分层，促进多营养级相互作用，确保农林业系统的长期生态弹性和可持续害虫调控。
