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本文聚焦弱电鱼，探讨其行为多样化背后的神经机制。弱电鱼多次独立进化出电感应系统，不同类群在行为、基因序列等层面呈现趋同现象，同时也存在行为分化的神经机制。这为研究行为进化提供了绝佳范例，对理解神经科学意义重大。
引言
在神经科学和进化生物学领域，解析动物行为多样性背后的神经机制是一项极具挑战性的基础任务。过往多数相关研究局限于少数物种，且许多针对非传统模式生物的研究缺乏比较视角，限制了人们对行为进化机制的理解。弱电鱼成为研究这一问题的理想对象，它们多次独立进化出独特的感觉运动系统，类群内行为差异显著。
电感受是脊椎动物的一种古老特征，在众多现存物种中都有保留。不过，新鳍鱼类、无尾两栖类和羊膜动物的祖先失去了这一能力，之后在硬骨鱼类和部分哺乳动物中又多次独立进化出来。能够主动产生电场的电器官，在生物进化历程中至少独立出现了六次。弱电鱼利用电场进行交流和定位物体，它们的球状电感受器也多次独立进化，专门用于检测电场。
弱电鱼具有独特的实验优势，对其研究已取得诸多成果。例如，对弱电鱼 “干扰避免反应” 行为的研究，让人们从感觉输入到运动输出层面，深入理解了该行为的神经基础，这在脊椎动物研究中是独一无二的。近年来，随着对弱电鱼物种多样性认识的加深，以及系统发育和表型特征进化历史重建工具的发展，比较研究为揭示行为进化的神经基础提供了新视角。
行为创新与趋同进化
弱电鱼感觉运动系统的多次独立进化，为研究行为创新的神经基础提供了难得的机会。通过对比不同类群独立进化出电器官的鱼类，科学家发现了多个层面的趋同进化现象。
从细胞和基因层面来看，不同类群弱电鱼的发电细胞（electrocytes）形态差异巨大，但转录组研究表明，电鳗目（gymnotiforms）、鲶形目（siluriforms）和长颌鱼目（mormyroids）这三个独立起源的电器官，在转录因子和细胞发育途径上有相似变化。同时，一种在非电鱼肌肉中表达的钠通道基因，在电鳗目和长颌鱼目鱼类中，其表达从肌肉转移到了电器官，且在通道失活相关位点受到正选择，这使得该基因在电信号多样化中发挥了新作用。
在感觉系统方面，电鳗目和长颌鱼目鱼类的电感受系统也呈现趋同特征。它们都拥有壶腹电感受器，用于被动电定位时检测微弱低频电场；还都进化出了球状电感受器，专门检测电场信号放电（EOD）。并且，这两类鱼都有两种不同类型的球状电感受器，分别用于编码 EOD 的幅度和时间，它们在中枢神经系统中也形成了专门处理这些信息的不同通路。
在大脑解剖结构上，研究发现长颌鱼目鱼类的大脑相对较大，小脑尤其发达。对比长颌鱼目、电鳗目和弱电鲶形目鱼类与非电且无电感受能力的鱼类，发现所有电鱼类的小脑、后脑和中脑半规管隆凸（torus semicircularis）都有不同程度的增大，这表明新的主动电感受系统的独立进化，与大脑解剖结构的相似变化相关，说明自然选择可以作用于特定脑区，推动行为创新。
行为变化中区分自我与其他个体
在长颌鱼目鱼类中，长颌鱼科（mormyrid）所有成员都产生脉冲式 EOD。EOD 的产生由后脑的一小群神经元（构成命令核）控制，这些神经元与附近的中继神经元相连，中继神经元再通过脊髓与支配发电细胞的运动神经元相连。同时，命令神经元还会发出一条被称为 “伴随放电”（corollary discharge）的通路，这条通路最终会抑制后脑电感觉侧线叶核（nELL）中的电感觉神经元。
nELL 神经元接收球状电感受器（knollenorgans）的初级传入电感觉输入。Knollenorgans 既能对自身产生的 EOD 做出反应，也能对邻近鱼类的 EOD 做出反应。但伴随放电通路会在鱼类产生 EOD 时被激活，抑制 nELL 神经元的反应，使得只有对邻近鱼类 EOD 的反应能传递到更高级的处理区域，这一机制在电通讯行为中发挥着关键作用。而在主动电定位行为中，伴随放电输入则是兴奋性的，会增强对自身 EOD 的反应。
长颌鱼科有超过 200 种已知物种，它们的 EOD 持续时间差异很大。研究发现，EOD 持续时间与 nELL 中伴随放电抑制的时间密切相关。在 EOD 持续时间较长的物种中，伴随放电通路抑制 nELL 神经元的延迟时间更长，这种抑制时间与电感受器对自身 EOD 的反应时间紧密匹配。
此外，个体长颌鱼在生命周期中也会面临 EOD 的变化。一些物种在发育过程中 EOD 持续时间会发生显著变化，在繁殖季节，许多长颌鱼科雄性物种会因睾酮作用，使 EOD 延长。睾酮不仅作用于电器官的发电细胞，还会作用于伴随放电通路，延迟和延长对 nELL 神经元的抑制时间，确保伴随放电抑制与电感受器对自身 EOD 的反应时间保持匹配。这一现象引发了关于睾酮作用机制的诸多问题，比如它在伴随放电通路中的具体作用位点，以及这种作用机制与跨物种伴随放电时间变化的进化机制是否相关等。
新感知能力进化的细胞和电路基础
经过伴随放电抑制后，nELL 神经元将对外部 EOD 的反应传递到中脑的外侧核（EL）。在大多数长颌鱼科物种中，EL 分为明显的前侧（ELa）和后侧（ELp）两个分区，nELL 神经元投射到 ELa，ELa 神经元再投射到 ELp；但部分物种的 EL 相对较小，没有明显的前后分区。系统发育分析显示，小的 EL 是长颌鱼科的祖先特征状态，而扩大的 ELa/ELp 则独立进化了两次。
这种大脑解剖结构的差异，与介导电通讯的 knollenorgans 的解剖分布有关。具有扩大 ELa/ELp 的物种，knollenorgans 广泛分布在身体表面；而 EL 较小的物种，knollenorgans 主要集中在头部的三个特定区域。行为研究表明，具有扩大 ELa/ELp 的物种能够检测 EOD 波形的差异，而 EL 较小的物种则不能。这种感知能力的差异，与 EOD 产生的关键创新相关，对 EOD 进化速率和物种多样化速率产生了显著影响。
能够检测 EOD 波形差异的物种，其 knollenorgans 将 EOD 波形编码为受体之间亚毫秒级的尖峰时间差异；而不能检测 EOD 波形差异的物种，其 knollenorgans 不产生尖峰，而是产生自发振荡电位，它们对 EOD 的反应是重置相位，这种相位重置不受 EOD 波形的影响。
具有明显 ELa/ELp 分区的物种，ELa 中有两种不同的细胞类型：大型抑制性中间神经元和小型兴奋性投射神经元。来自 nELL 的传入轴突先与大型细胞突触，然后经过一条长而曲折的路径，与多个小型细胞突触，这些曲折的轴突轨迹起到延迟线的作用，使得不同的小型细胞接收到具有不同延迟的输入。通过这种延迟线反符合检测机制，小型细胞能够处理不同 knollenorgans 之间的亚毫秒级尖峰时间差异，只有当来自 nELL 轴突的延迟兴奋与大型细胞的抑制不同步时，小型细胞才会做出反应。小型细胞再投射到 ELp 中的多极细胞，多极细胞进一步处理传入的尖峰时间，从而建立对 EOD 间隔的调谐。
研究发现，不能感知 EOD 波形差异的物种，其小型 EL 中也存在这三种细胞类型，且它们的连接方式与能感知差异的物种相同，但 nELL 轴突与小型细胞的连接是直接的，没有长而曲折的路径。这表明，感知 EOD 波形变化的能力进化，源于电感受器生理学的改变，使其能够将 EOD 波形编码为亚毫秒级的尖峰时间差异，同时中枢电路也发生了变化，对这些微小的尖峰时间差异变得敏感。而且，这种新感知能力在两个不同的长颌鱼科谱系中独立进化，再次体现了神经机制进化的可预测性。
从生态角度来看，不能感知 EOD 波形变化的物种往往生活在开放水域，密度较高；而能感知 EOD 波形变化的物种多为底栖且独居。此外，能感知 EOD 波形变化的物种，其尖峰受体对物种典型 EOD 的频谱调谐最佳；不能感知的物种，其振荡受体则对较低频率更敏感，该频率对应于同种群体的组合信号。而且，不能感知 EOD 波形变化的物种眼睛更大，视觉脑区（视顶盖）更大，视觉敏锐度更高，这表明它们更依赖视觉。
结论
弱电鱼是研究行为进化机制的优秀模型。不同谱系独立进化出的主动电感受系统，在行为到基因序列层面都出现了趋同现象；长颌鱼科不同谱系独立进化出感知电信号微小波形差异的能力，也是通过感觉受体和中枢感觉通路的平行变化实现的。这些发现揭示了行为进化中神经机制的一定可预测性，也进一步证实了大脑与行为之间的功能联系。
然而，目前针对长颌鱼科的研究，尚不清楚其揭示的神经机制是行为进化的普遍规律，还是仅适用于长颌鱼科的特殊案例。不同类群（如电鳗目鱼类、与长颌鱼科亲缘关系较近的尼罗河魔鬼鱼、哺乳动物和爬行动物等）在检测亚毫秒级时间差异时，虽然在细胞和突触层面有相似的适应性变化，但采用的电路机制却各不相同。这可能是进化历史、偶然因素和适应性等多种因素共同作用的结果。这也警示人们，在神经科学研究中，不能仅仅依赖少数 “模式系统”，而应采用比较研究方法，找出不同谱系间的共性与差异，重建行为神经机制的进化历史，探究物种差异存在的原因。
