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本文聚焦血糖生成碳水化合物(GCs),综述了人和动物对不同碳水化合物的偏好行为证据,探讨其胃肠道感知机制和中枢神经系统(CNS)食欲反馈机制,分析快速消化 GCs 的长期影响,还评估了先进测试方法,为后续研究提供参考。
引言
膳食碳水化合物根据聚合度(DP)可分为糖类(DP:1 - 2)、寡糖(DP:3 - 9)和多糖(DP > 9),也可依据消化特性分为快速消化和缓慢消化碳水化合物。其中,血糖生成碳水化合物(GCs)可被人体代谢,是主要能量来源。不同 GCs 消化特性和餐后血糖反应不同,会引发不同的神经营养感知和食欲反馈。
目前,人们普遍摄入快速消化的 GCs,这与代谢紊乱和神经退行性疾病的增多有关。进食行为受中枢神经系统(CNS)中内稳态和奖励系统两条相互关联的途径调控。虽然不同碳水化合物在营养密度、风味、口感、消化特性等方面存在差异,导致人和动物对其偏好不同,但 CNS 调节多糖消费的神经机制尚不明确。
过去认为人和动物对糖类和寡糖的偏好源于甜味,但对于能否感知多糖味道存在争议。多数天然多糖甜度和适口性低,却仍受偏爱,这表明杂食动物对口腔后效应的感知常决定其饮食偏好。研究人员采用胃肠道(GI)旁路手术或在消化道不同位置插管输注等方法,探究碳水化合物消化产物在消化道各段的感知机制。而消化道感知的进食信号、血糖信号传入 CNS 的途径,以及 CNS 内产生食欲反馈信号的机制,成为后续研究重点。由于人类饮食模式,淀粉类食物常经加热糊化后食用,易导致频繁摄入快速消化的 GCs。已有研究表明长期高糖饮食可诱导多巴胺能功能减退和成瘾样行为,引发人们对富含此类 GCs 饮食的担忧,但目前缺乏对以淀粉为代表的多糖偏好现象和机制的系统总结。
先进的偏好测试方法
不同测试方法可能产生不同的偏好结果,因为食物摄入量这一常用评估指标可能受奖励反应性和能量需求等多种因素驱动。“单一饮食法” 和 “两种或多种饮食选择法” 是测试动物进食偏好的主要研究方法,这些方法通过测量食物摄入量或其他相关指标来评估偏好。
口腔味觉感知
适口性长期以来被视为食物偏好的主要决定因素,人和动物对碳水化合物的偏好通常归因于其带来的甜味。唾液淀粉酶可水解糊化淀粉(由 50%w/v天然玉米淀粉与水在持续加热搅拌下制备),有助于人类感知甜味,但需较长咀嚼时间(2 分钟)才能达到甜味阈值。
食糜粘度和食欲
饱腹感的产生是一个关键阶段,在此期间 CNS 检测食糜摄入引起的胃部机械扩张和营养刺激,进而影响后续进食行为。孤束核(NST)通过迷走神经(VN)接收来自胃肠道的机械扩张或营养刺激信号,随后投射到能量稳态或奖励系统来调节进食行为。
吸收后:餐后血糖反应对碳水化合物感知的影响
碳水化合物消化特性的差异会导致不同的餐后血糖反应。以肝细胞为代表的体细胞以及 CNS 内的葡萄糖感知神经元,可通过葡萄糖代谢途径或不依赖代谢的途径,检测到各种血糖波动和葡萄糖水平变化。
来自中枢神经系统的食欲反馈信号
经过进化适应,人和动物都具备检测并优先选择高能量食物或其感官特征(特别是甜味和脂肪风味)的神经生物学能力,这种偏好由内稳态和奖励系统共同调节。内稳态食欲的产生是为了维持整体能量平衡,由能量稳态控制中心(主要是下丘脑和 NST)调节。
结论和未来展望
这些研究通过对摄入碳水化合物后口腔和口腔后感知机制的综合研究,有助于我们理解人和动物对不同类型碳水化合物,尤其是研究较少的多糖的偏好。研究结果表明,口腔后效应而非味觉感知机制,可能在介导多糖(无论是快速还是缓慢消化的 GCs)的感知中起主要作用。未来研究可进一步聚焦不同消化特性 GCs 的偏好机制,尤其是与奖励系统的关系,同时优化偏好测试方法,为深入探究碳水化合物与健康的关系提供更多依据。