综述：褪黑素介导的植物离子稳态：缓解营养缺乏和盐胁迫

本文聚焦褪黑素在植物应对非生物胁迫中的关键作用。它可通过调节离子平衡（如Na+?K+平衡），缓解盐胁迫；还能增强植物对氮（N）、铁（Fe）、硫（S）、钾（K+）等营养缺乏的耐受性，为提升作物产量与品质提供新方向。

　　

褪黑素介导的植物离子稳态：缓解营养缺乏和盐胁迫

盐胁迫和营养缺乏是制约植物生长发育、影响农业生产的重要非生物胁迫因素。盐胁迫会破坏植物的离子平衡，导致钠离子（Na+）过量吸收，干扰钾离子（K+）、钙离子（Ca2+）、镁离子（Mg2+）等必需矿物质的吸收和运输 ；而氮（N）、铁（Fe）、硫（S）、钾（K+）等营养元素的缺乏，同样会改变植物的离子稳态，阻碍其正常生长。

褪黑素（Mel）作为一种多功能生物分子，在植物应对这些胁迫中发挥着关键作用。它最初在牛松果体腺中被发现，后来在植物细胞中也被证实存在，且具有抗氧化特性，可作为生长调节剂参与多种生理过程。

褪黑素介导的矿物质缺乏耐受性

在营养缺乏的环境中，植物根系的发育对养分吸收至关重要。研究表明，褪黑素能够改善植物的根冠比，调节侧根生长，优化根系结构，从而提高从土壤中吸收养分的能力。同时，褪黑素还能调节光合作用、矿物质稳态和抗氧化机制，保护植物细胞免受矿物质胁迫介导的氧化损伤。

在铁缺乏耐受性方面，植物可通过重新利用储存于老叶和根中的铁来应对缺铁环境。褪黑素能提高植物对铁缺乏胁迫的耐受性，增加铁含量，增强抗氧化活性，并促进褪黑素合成酶基因的表达。在拟南芥中，外源褪黑素通过促进铁的再利用和上调铁获取相关基因（如FIT1、FRO2和IRT1）的表达，改善了植物的铁营养状况 。在黄瓜中，褪黑素通过增强抗氧化防御、维持离子稳态和促进FRO2和IRT1基因的表达，减轻了缺铁胁迫下的氧化应激，促进了植物生长和生物量积累。

关于氮缺乏耐受性，虽然相关研究较少，但已有成果显示褪黑素可通过激活水稻中的OsbZIP79?OsABI5模块，调节氮和活性氧（ROS）稳态，缓解氮限制胁迫。在冬小麦和大豆中，外源褪黑素能增强硝酸还原酶（NR）和谷氨酰胺合成酶（GS）的活性，提高根冠比，促进氮的吸收、代谢和同化 。

对于钾离子缺乏耐受性，钾离子对植物生长发育至关重要，植物根系细胞持续的钾离子流失会损害植物营养状况，甚至导致程序性细胞死亡。研究发现，褪黑素可调节苹果属植物（如Malusrockii）的生长、钾离子稳态和根系结构，通过改善钾离子转运蛋白基因的表达，以及激活CBL1?CIPK23通路，增强钾离子吸收 。在水稻中，褪黑素通过减少氧化应激诱导的钾离子外流，提高了水稻对盐胁迫的耐受性 。在小麦中，褪黑素通过增强植物生物量和钾离子吸收，上调高亲和力钾离子转运蛋白 1（TaHAK1）基因，调节其对钾离子缺乏的耐受性。

在硫缺乏耐受性方面，硫是植物正常代谢所必需的大量元素，低硫环境会严重限制植物生长、光合作用和生物量积累，并诱导氧化应激。褪黑素能通过促进番茄植物的硫稳态和生长，缓解硫缺乏诱导的氧化损伤。它还可通过控制硫酸盐转运蛋白基因（SUT1:1和SUT1:2）的表达，促进硫的吸收和同化，提高植物对低硫胁迫的耐受性。在大豆中，外源褪黑素能提高作物产量，增强对硫胁迫的耐受性。

褪黑素在盐胁迫下维持Na+?K+平衡的作用

褪黑素可通过直接和间接清除 ROS、增强抗氧化酶活性、提高光合效率、调节代谢物含量、维持Na+?K+平衡以及调节胁迫相关基因表达等方式，提高植物对盐胁迫的耐受性 。

不同的转运蛋白，如AKT（Shaker 型K+通道）、HTK（高亲和力K+转运蛋白）、NHX（Na+/H+逆向转运蛋白）、SOS（盐超敏感）、PMA（质膜H+ -ATP 酶）和VAMP（囊泡相关膜蛋白）等，与维持更好的离子稳态相关，有助于降低Na+浓度、提高K+水平，进而增大K+/Na+比值 。

研究表明，褪黑素介导的盐胁迫耐受性与植物根尖更好的钾离子保留能力有关。盐诱导的 ROS 积累是导致植物根系钾离子流失增加的因素之一，而褪黑素可减少氧化应激（尤其是羟基自由基）诱导的钾离子外流，有助于在盐胁迫下维持较高的钾离子保留能力 。外源褪黑素能促进植物体内内源褪黑素的产生，限制根系中Na+的加载，增加从地上部分对Na+的回收，从而促进更多的K+积累、渗透调节和离子稳态，提高K+/Na+比值 。

此外，褪黑素还能有效调节Na+/H+逆向转运蛋白和H+ -ATP 酶的活性，导致番茄中K+内流增加和Na+外流减少。褪黑素预处理可控制离子通道基因的表达，提高盐胁迫下谷物中的K+含量和离子稳态。在盐胁迫下，褪黑素借助 NADPH 氧化酶依赖的 ROS 信号调节，维持适当的Na+/K+比值。内源褪黑素在分子氢（H2）的下游发挥作用，降低Na+/K+比值，增强Na+/H+逆向转运和离子运输相关基因的转录水平 。褪黑素还能促进哇巴因敏感的 ATP 酶机制调节Na+外流，维持适当的Na+?K+梯度 。

总体而言，研究表明褪黑素主要通过上调NHX1和AKT1转运蛋白基因，维持盐胁迫下植物的Na+?K+稳态。此外，褪黑素还可减少脱落酸（ABA）的生物合成，上调 ABA 的分解代谢，因此推测其可能通过调节 ABA 生物合成和信号通路来维持Na+?K+稳态，但这一机制仍需深入研究 。

褪黑素改善盐胁迫下必需微量元素的稳态

盐胁迫会直接或间接影响植物中Ca2+、Mg2+、Fe3+、Cu2+、Zn2+等必需矿物质的稳态。在盐胁迫条件下，大豆、草莓、甜叶菊、开心果、蚕豆等植物中的Ca2+含量会下降 ；草莓植物中的Mg2+含量会随着盐胁迫的增加而降低 ；NaCl 诱导的盐胁迫会显著降低水稻地上部分和根系中Ca2+、Mg2+、Zn2+、Mn2+和Fe2+的含量 。

多项研究表明，外源褪黑素对不同胁迫条件下植物的必需矿物质稳态和适应性反应具有显著影响。在不同程度的盐胁迫下，外源褪黑素可增加大豆、草莓、甜叶菊、蚕豆和开心果等植物中的Ca2+含量或吸收 ；在草莓中，褪黑素能促进Mg2+的吸收和积累 ；在辣椒中，褪黑素可提高Fe3+的含量 。对甜玉米的研究发现，在盐胁迫条件下，褪黑素处理不仅能增加Ca2+含量，还能提高Cu2+、Mn2+和Zn2+的含量 。

褪黑素对植物根系的生长和发育具有类似生长素吲哚 - 3 - 乙酸的作用，它可促进中柱鞘细胞衍生的根原基的活性，对不定根和侧根的形成有明显影响，从而调节多种植物的根系结构 。盐胁迫会降低根毛长度和密度，而长而密集的根毛有助于在低土壤养分可用性条件下吸收大量和微量营养素。因此推测，褪黑素可刺激根毛的生长和密度，改善根系生长和结构，最终确保从盐渍土壤溶液中更好地吸收Ca2+、Mg2+、K+、Fe3+、Cu2+、Zn2+等必需矿物质 。同时，褪黑素还可通过直接清除 ROS 和增强抗氧化酶活性，减轻盐诱导的植物氧化损伤，提高光合效率、代谢物含量和渗透平衡，有助于植物吸收和积累更多的必需矿物质。

未来展望

尽管在褪黑素对植物作用的研究方面已取得一定进展，但对于其在矿物质缺乏和盐胁迫条件下精确调节的基因和复杂信号通路，仍知之甚少。为了更深入地阐明褪黑素介导的植物离子稳态机制，可从以下几个方面开展研究：
运用离子组学技术，研究植物在盐胁迫和营养缺乏胁迫下，褪黑素对植物整体离子含量的影响，以全面了解其对营养稳态的作用 。
深入探究褪黑素对Ca2+、Mg2+、Zn2+、Mn2+和Fe2+等其他微量营养素稳态的调节机制 。
进一步探索钙信号在褪黑素提高植物盐胁迫耐受性过程中的作用 。
通过基因改造和 RNA 测序实验，确定参与褪黑素介导的盐胁迫和营养缺乏胁迫下营养稳态的潜在靶基因 。
研究褪黑素在Ca2+、Mg2+等其他微量营养素缺乏胁迫条件下，对植物其他重要营养平衡的影响 。
深入研究褪黑素调节矿物质吸收、运输、利用以及与必需矿物质相互作用的机制，以确保这些机制在营养有限和盐渍环境下，能够可持续地促进植物生长和保护植物 。
目前，关于褪黑素介导的植物胁迫耐受性研究，大多集中在模式植物系统和部分重要作物上，且大规模的商业和农业应用较少，主要在实验室环境中进行外源褪黑素处理实验。因此，需要开展田间研究，以确定褪黑素处理对多种植物物种的影响，以及对实际作物产量和品质的作用 。

结论

褪黑素在植物应对营养缺乏和盐胁迫条件下的离子稳态调节中发挥着重要作用。大量研究揭示了褪黑素介导盐胁迫下Na+?K+稳态的潜在基本机制。褪黑素可促进植物对大量营养素和微量营养素的吸收，具体作用如下：
外源褪黑素通过增强矿物质吸收、渗透调节、清除 ROS 积累，以及上调褪黑素合成酶、抗氧化酶和胁迫相关基因的表达，促进植物生长，诱导植物对矿物质缺乏的耐受性 。
在盐胁迫条件下，褪黑素通过调节不同必需微量营养素的吸收和转运、多种矿物质转运蛋白基因（如NHX1和AKT1）以及多种生理生化途径，维持植物的Na+?K+平衡、营养稳态和 ROS 稳态 。
外源褪黑素可促进植物中K+、Ca2+、Mg2+、Fe3+、Cu2+和Zn2+等必需矿物质的稳态，通过促进离子稳态、抗氧化防御、光合作用和代谢活动、植物激素平衡以及根系结构系统，减轻盐胁迫诱导的氧化损伤 。