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本文聚焦陆地植物有性生殖进化，详细阐述花粉、精子、胚珠、种子、心皮等结构的演变，以及配子 / 配子体通讯系统、双受精等过程的进化，还探讨了小 RNA、ROS、氧化还原信号通路和植物激素在其中的作用，内容丰富，极具科研价值。
引言
陆地植物在进化历程中，从依赖水的有性生殖逐步发展为对水依赖程度极低的生殖方式，这一转变使其能够成功在多样的陆地环境中繁衍生息。陆地植物的最近共同祖先可能是一种淡水或水陆两栖生物，像 Zygnematophyceae 藻类一样，其有性生殖依赖液态水，比如依靠鞭毛精子游向卵细胞完成受精。
随着陆地植物有性生殖器官的不断进化，出现了许多新的特征，使得植物在生殖过程中对水的依赖逐渐减少。这些特征包括新的信号分子、基因调控网络的改变，以及为适应陆地有性生殖而产生的新组织和器官 。本文将着重探讨陆地植物生殖组织和器官的创新，以及对生殖至关重要的信号通路。
陆地植物（embryophytes）起源于 streptophyte 藻类，其中 Zygnematophyceae 藻类是其姐妹谱系。Zygnematophyceae 藻类通过单细胞合子进行传播或越冬，部分谱系还存在多细胞单倍体世代。它们的共同祖先具有游动精子和卵式生殖方式，多细胞配子体能够进行顶端生长和分支。不过，Zygnematophyceae 藻类中也存在一些特殊情况，比如有些种类的有性生殖是通过两个相似大小的非鞭毛配子融合（同配生殖）来完成的。
所有陆地植物都具有一些与 streptophyte 藻类不同的特征，这些特征很可能是在陆地植物从 Zygnematophyceae 藻类分化出来后，在其干群中逐渐形成的。例如，陆地植物具有单倍体 - 二倍体的生活史，拥有多细胞二倍体孢子体，而大多数 streptophyte 藻类的唯一二倍体细胞是合子，合子在受精后直接进行减数分裂，不经过额外的有丝分裂。非种子植物的孢子萌发后形成配子体，配子体上会发育出不同大小的有性生殖器官：产生较小、可游动精子的精子器（antheridia）和产生较大、固定卵细胞的颈卵器（archegonia）。精子依靠鞭毛游向颈卵器完成受精，这一过程通常需要雨水的帮助，因此大多数非种子植物的有性生殖受限于雨季。
胚植物（包括维管植物 tracheophytes 和苔藓植物 bryophytes）的一个关键特征是胚胎的形成。胚胎是一种多细胞二倍体结构，在营养和发育上依赖母体组织，孢子体的身体结构也在胚胎中开始形成 。在苔藓植物（包括角苔、地钱和苔藓）中，胚胎发育后的阶段较为有限，孢子体始终附着在配子体上。苔藓植物的主要遗传模式植物有小立碗藓（Physcomitrium patens）、地钱（Marchantia polymorpha）和短角苔（Anthoceros agrestis）。有性生殖产生多细胞孢子体的一个重要优势是，与藻类合子相比，孢子囊中能够产生大量耐干燥的孢子。
维管植物包括石松类植物（lycophytes，如石松、水韭和卷柏）、蕨类植物（monilophytes，如蕨类、裸蕨和木贼）以及种子植物（spermatophytes，包括裸子植物 gymnosperms 和被子植物 angiosperms ）。维管植物中重要的遗传模式系统有里氏碗蕨（Ceratopteris richardii）、拟南芥（Arabidopsis thaliana）、番茄（Solanum lycopersicum）、水稻（Oryza sativa）和玉米（Zea mays）等。在石松类和蕨类植物中，孢子体在发育早期依赖配子体，而种子植物的雌配子体则在孢子体的生殖器官内发育。因此，大孢子不再释放，而是直接在孢子体上发育成配子体。维管植物的孢子体世代能够独立生活，体型较大且形态更为复杂，而配子体世代则逐渐退化，例如在约 70% 的开花植物中，雌配子体（胚囊）仅由八个细胞组成（蓼型），雄配子体（花粉粒和花粉管）由三个细胞组成，即一个营养管细胞和两个生殖精子细胞。
种子植物的生殖结构由于位于特殊叶片（孢子叶）上且栖息地向干燥地区扩展，比其他维管植物更容易脱水。为了应对这一问题，种子植物进化出了胚珠，珠被能够保护大孢子囊，大孢子在其中发育成雌配子体。此外，在松柏类、买麻藤类和被子植物中，精子细胞从需要湿润环境的具鞭毛状态转变为在花粉粒中受到良好保护的不游动状态，这使得种子植物的有性生殖能够完全摆脱对湿润环境的依赖。受精后，胚珠发育成种子，种子由受精卵发育而来的胚胎、为胚胎生长提供营养的短暂组织以及由珠被发育而来的种皮组成。被子植物的心皮将胚珠包裹起来，进一步保护了雌配子体。心皮为被子植物带来了诸多优势，被认为是被子植物在大多数陆地生态系统中占据主导地位（无论是物种数量还是植物总生物量）的重要因素。心皮能够保护胚珠免受生物和非生物胁迫，还能作为机械和生化屏障防止自交。心皮顶端发育出柱头组织，能够捕获大量含有雄配子的花粉粒。授粉后，相容的花粉粒萌发形成花粉管，花粉管通过母体组织生长，并在生化信号的精确引导下到达胚珠，实现大量胚珠的平行受精，从而提高了繁殖效率。受精后，心皮发育成果实（在某些情况下还会有其他花部参与），保护种子发育，成熟后还能帮助种子传播。
被子植物心皮的起源与双受精现象的出现密切相关。在双受精过程中，不仅卵细胞与一个精子细胞融合，另一个精子细胞还会与雌配子体中的中央细胞受精，启动胚乳的发育。胚乳为双子叶植物的胚胎提供营养，在单子叶植物种子萌发时为幼苗提供资源。大多数被子植物的胚乳是三倍体，具有双亲的遗传物质。这种额外的受精过程有助于确保营养物质定向分配给后代，避免在未受精的情况下母体资源的浪费。虽然双受精在所有被子植物中都存在，但许多买麻藤类植物也进行双受精，不过大多会产生多余的胚胎，且没有为胚胎提供营养的组织。
近年来的研究表明，活性氧（ROS）在植物有性生殖的许多过程中发挥着重要作用，例如在花粉成熟过程中，ROS 的产生对于雄性配子体营养组织绒毡层的降解至关重要；在被子植物中，胚囊细胞的身份和极性也强烈依赖于 ROS 信号；花粉与柱头组织的相互作用、花粉管的生长和破裂等过程都需要 ROS 作为介质。此外，植物激素在调节生殖发育方面也起着重要作用。
花粉的进化与精子运动能力的丧失
花粉的进化是种子植物适应陆地环境的关键一步，它能够保护精子细胞免受干燥影响，并将其运输和传播到较远的地方。在所有现存被子植物中，萌发的花粉会形成顶端生长的花粉管，将一对不游动的精子细胞运输到位于雌生殖器官深处的雌配子处。裸子植物的花粉形态更为多样，具有古老的吸器状花粉管，其精子细胞有的可游动，有的则不游动。
绿藻（如莱茵衣藻 Chlamydomonas reinhardtii）的生殖过程完全依赖水，其同型且可游动的配子通过凝集素和高度保守的融合蛋白 HAP2/GCS1 实现配子融合。藻类中，配子的吸引主要由化学信号（趋化剂）的梯度引导，这些化学信号通常被归类为信息素。苔藓植物大多生长在潮湿环境中，其生殖对水有显著依赖。它们产生同型孢子，形成雄性、雌性或雌雄同体的配子体，配子体产生二型配子。小的具鞭毛精子细胞在精子器中发育，依靠外部水膜游向颈卵器中的卵细胞，精子的游动受颈卵器释放的趋化信号引导。石松类和蕨类植物的配子体（原叶体）在专门的结构（精子器和颈卵器）中产生配子，受精时，具鞭毛的精子在趋化信号的引导下，通过水或潮湿环境游向卵细胞，形成新的孢子体。
种子植物谱系中的进化转变是植物适应陆地环境的重要一步。冠群裸子植物起源于约 3.5 亿年前，现存裸子植物在形态上差异很大，主要包括苏铁类、银杏类、松柏类和买麻藤类。裸子植物是最早出现异孢现象的陆地植物，产生两种不同类型的孢子：小孢子（雄性）和大孢子（雌性），分别在雄球花和雌球花中产生，这导致了雌雄配子体的分离。裸子植物的雌配子体在胚珠内的大孢子囊中发育，为受精后的胚胎提供额外的保护和资源，而雄配子体则简化为花粉粒。与非种子植物相比，裸子植物的配子体显著缩小，在营养和保护方面依赖于孢子体。
花粉的起源为裸子植物带来了关键的选择优势，它包裹着雄配子（精子细胞），便于将其运输到雌生殖器官（含有胚珠的大孢子叶）中，靠近颈卵器中的卵细胞。花粉粒的保护性外层孢粉素（sporopollenin）使其能够抵抗干燥和机械损伤，确保精子细胞在运输过程中的活力。裸子植物的花粉粒落在胚珠的珠孔上并附着在大孢子囊组织后，会萌发出花粉管，在胚珠内缓慢生长。这种古老的花粉管类型为吸器状，雄配子体像寄生虫一样从胚珠组织中获取营养。大多数现存裸子植物产生不游动的精子细胞，不过苏铁和银杏的精子细胞仍然可游动，它们从花粉管释放到受精室后，依靠数千根鞭毛游向颈卵器。松柏类和买麻藤类产生的吸器状花粉管则完全依赖花粉管将不游动的精子细胞输送到颈卵器中。
苏铁和银杏中花粉和可游动精子细胞的存在，体现了它们在进化过程中的中间阶段，融合了水生生殖的祖先特征和对陆地生活的适应。在这两个谱系与其他裸子植物分离后，精子细胞中的基体和鞭毛成分全部丢失。此外，在种子植物的进一步进化过程中，花粉管的生长速度大幅提高。被子植物完全失去了精子细胞的运动能力，完全依赖花粉管运输精子，并且精子在靠近雌配子的位置释放。被子植物进化出了极为复杂的花粉（表面）结构，以优化授粉效率，常常与昆虫、鸟类和哺乳动物等传粉者形成特定关系。花粉粒的外层坚固且耐旱，具有复杂的图案、形状和大小，通常具有物种特异性，有助于识别和附着在传粉者上，并保护花粉免受环境压力。分子研究表明，种子植物中花粉的生物发生和功能与许多转录因子和激酶的共同进化有关，这些转录因子和激酶对花粉和精子的发育及分化至关重要。
陆地植物中孢粉素的创新
在向陆地栖息地过渡的过程中，早期陆地植物面临着干燥和有害太阳辐射等新的环境挑战。孢粉素是胚植物的一个共源性状，它使孢子和花粉粒能够抵抗脱水、紫外线辐射和机械应力等新的压力因素。这种复杂而稳定的生物聚合物能够承受机械、热、静水和生物等多种应力。孢粉素样聚合物非常稳定，可追溯到约 4.5 亿年前的许多化石孢子就是证明，而且在轮藻中已经存在孢粉素的前体，用于保护减数分裂前的合子。在陆地植物进化过程中，根据孢粉素转移假说，孢粉素的沉积时间从合子转移到了孢子，这一转变保护了早期陆地植物的繁殖单位，后来也保护了种子植物进化过程中的花粉粒。
在被子植物的小孢子叶和花药中，绒毡层为发育中的小孢子提供营养，并合成花粉粒保护性外壁的孢粉素前体。虽然通过遗传研究已经鉴定出许多参与孢粉素生物合成的基因，但由于其惰性，对该聚合物的详细化学结构仍知之甚少。最近，人们揭示了松树孢粉素的结构，其主要成分是聚乙烯醇单元，这些单元是由修饰的脂肪族聚酮衍生而来的脂肪族 C16 化合物。孢粉素的形成可能涉及 ROS 介导的聚合和与大分子成分的交联。在拟南芥中，PRX9 和 PRX40（属于陆地植物特有的 III 类过氧化物酶）对花粉外壁的发育至关重要，PRX40 的同源物在维管植物和小立碗藓中也存在。
胚珠和种子的起源
种子植物目前在几乎所有陆地生态系统中占据主导地位，种子作为种子植物的标志性特征，很可能对其进化成功起到了重要作用。与种子植物的现存姐妹类群蕨类植物相比，通过种子进行繁殖具有许多优势，例如受精过程不依赖液态水，胚胎在变化的环境中具有休眠能力。
种子是胚珠发育的最终产物，理解种子的起源需要先了解胚珠的起源。胚珠最初由一个小柄和大孢子囊（即种子植物的珠心）组成，珠心被一层（裸子植物）或两层（被子植物）覆盖层（珠被）包围。从发育生物学的角度来看，胚珠可以被视为未受精的种子前体，最初它完全由二倍体的孢子体母体组织构成。在发育过程中，珠心中的一个细胞通过减数分裂产生四个细胞，其中一个是单倍体大孢子，另外三个细胞退化。大孢子发育成大配子体（雌配子体），裸子植物的成熟大配子体是多细胞的，通常会发育出几个颈卵器，每个颈卵器产生一个卵细胞。在大多数被子植物中，成熟的雌配子体（也称为胚囊）是七细胞八核（蓼型）的，不过在一些早期分支的被子植物中，胚囊是四细胞四核（萍蓬草 / 五味子型）的，被认为是祖先类型。胚囊中的一个细胞代表卵细胞。
受精卵发育成胚胎，在被子植物中，第二个精子细胞与大配子体的二倍体中央细胞核受精，产生三倍体的胚乳。受精胚珠的珠被发育成成熟种子的种皮。成熟种子适应在不利环境下进行植物繁殖，它具有耐旱的胚胎、富含营养的胚乳，在萌发早期为胚胎提供营养，以及保护性的种皮。复杂的种子休眠调节机制确保种子只有在适宜的条件下才会萌发。
虽然对胚珠和种子的发育过程已经有了相对较好的理解，但它们的进化起源仍然在很大程度上是未知的。目前已知在被子植物花的起源过程中，涉及到控制生殖器官身份的基因调控网络（GRNs）的大量招募，涉及多个花器官身份基因的直系同源物。然而，对于胚珠和种子习性，情况则大不相同，因为在非种子植物中尚未鉴定出明确的胚珠身份基因的直系同源物。最初，在现存种子植物的干群中可能不存在可直接用于种子起源的器官身份基因，因此种子的起源可能比花的起源需要更多的发育遗传创新。
尽管现存种子植物可能是单系群，但理解种子植物胚珠和种子的起源受到阻碍，因为类似种子的结构可能在一个可能是并系群的 “种子蕨” 中多次独立起源。不同的种子蕨类（均已灭绝）可能起源于 “前裸子植物”（也均已灭绝），前裸子植物产生类似裸子植物的木材，但仍具有蕨类植物的繁殖方式。胚珠（或种子，两者区别往往不明显）在化石记录中最早出现在中泥盆世至晚泥盆世，约 3.85 - 3.65 亿年前。然而，由于不同种子植物类群之间的系统发育关系尚未解决，以及信息丰富的类群平行灭绝，目前仍无法明确阐明种子植物胚珠的起源和早期进化。
种子植物的胚珠很可能是通过多个步骤起源的。最初的步骤可能是从同孢（产生一种大小相同的孢子）转变为异孢（产生两种类型的孢子，小的小孢子和大的大孢子），在两个形态不同的孢子囊中进行。接下来，大孢子囊中只保留一个大孢子，可能是为了避免四个雌配子体之间对空间和营养的竞争，这需要消除其中三个大孢子。这个单一的大孢子不再分散，而是保留在大孢子囊中，最终发育成含有卵细胞的大配子体。最后，包围大孢子囊的珠被可能通过一些顶枝（二叉分支轴的末端小枝）的融合而形成。这样，大孢子囊完全不裂开，胚珠得以形成，为陆地环境中的卵细胞提供了更好的保护，并使种子的发育成为可能。
尽管这一假设具有一定的合理性，但仍然存在很大的推测性，因为从化石记录中尚未发现能够明确归属于现存种子植物谱系的中间状态，而且已灭绝种子植物的深层进化关系也大多未解决。此外，关于胚珠起源所涉及的分子和发育遗传变化，人们知之甚少。
胚珠虽然是相对复杂的结构，但它的起源可能不需要大量的遗传变化。根据对化石证据和拟南芥突变体的详细研究，单一家族同源基因（如拟南芥中的 BELL1（BEL1），编码一种同源域转录因子）的突变会使胚珠出现一些 “原始”（假定的祖先）特征。例如，在 bel1 - 3
