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全球变暖背景下，夜间温度升高（WNT）影响水稻品质与产量。研究人员构建水稻籽粒基因组规模代谢模型（GSM）iOSA3474 - G，结合转录组数据，发现组氨酸、酪氨酸等代谢标记，明确相关酶的调控作用，为提升作物抗逆性提供依据。
在全球变暖的大背景下，气候的变化正深刻影响着农业生产。水稻，作为全球一半以上人口的主食，其产量和品质关乎着无数人的生计。然而，全球平均地表气温预计到 2100 年将上升 1.0 - 3.7°C，这使得水稻生产面临严峻挑战，尤其是在籽粒灌浆期，高温胁迫会造成极大影响。同时，夜间温度的不对称升高，对水稻籽粒产量和品质的影响更为显著。夜间高温（WNT）会降低花粉活力、增加小穗不育率、破坏细胞膜完整性，阻碍籽粒生长，导致结实率降低和单粒重减少 ，还会使稻米垩白（chalkiness，指稻米胚乳中不透明的部分，由淀粉颗粒松散堆积形成，会降低稻米经济价值）增加。尽管人们对水稻籽粒垩白有一定了解，但对于其在整体水稻籽粒代谢中的影响仍知之甚少。
为了深入探究这一复杂的问题，美国内布拉斯加大学林肯分校（University of Nebraska - Lincoln）的研究人员展开了一项极具意义的研究。他们构建了首个水稻籽粒基因组规模代谢模型（Genome - Scale Metabolic Model，GSM）iOSA3474 - G，并结合转录组数据进行分析，旨在揭示夜间高温影响水稻籽粒垩白的代谢机制。该研究成果发表在《Scientific Reports》上，为我们理解水稻生长和应对气候变化提供了新的视角。
研究人员在研究过程中运用了多种关键技术方法。首先，以玉米籽粒模型为模板，通过双向比对等操作，构建了水稻籽粒代谢模型 iOSA3474 - G。然后，利用 EXTREAM 算法，将转录组数据整合到模型中，得到多个情境化模型。此外，运用代谢瓶颈分析（Metabolic Bottleneck Analysis，MBA）等方法，探究代谢瓶颈在 WNT 条件下的动态变化 。
下面来看看具体的研究结果：
- 水稻籽粒代谢模型的构建：以玉米籽粒模型为蓝图，构建了包含 3474 个基因、4060 个反应和 4474 个代谢物的水稻籽粒代谢模型 iOSA3474 - G。通过对比玉米籽粒和水稻籽粒的生物质组成，发现二者在蛋白质、脂质、脂肪酸、色素等成分上存在差异，且 iOSA3474 - G 成功模拟了水稻籽粒不能产生某些色素的表型12。
- WNT 与籽粒垩白的关联：利用已发表的转录组数据集，结合 iOSA3474 - G 模型，研究发现 WNT 条件下水稻籽粒灌浆速率更高，但由于同化产物缺乏和库活性丧失，高温会导致水稻灌浆提前终止。通过分析不同氧气条件下的籽粒生长，确定了缺氧、常氧和高氧三个生长阶段，且常氧阶段与籽粒垩白增加密切相关34。
- 常氧和籽粒垩白的潜在代谢标记 - 组氨酸：在常氧早期，iOSA3474 - G 模型预测底物水平磷酸化较高，甘油脂质生物合成较低。同时，发现籽粒在常氧期对谷氨酸的摄取量很高，且通过追踪谷氨酸的代谢途径，发现组氨酸在常氧早期大量积累并向生物质和植物其他部位运输，可作为水稻籽粒垩白的代谢标记56。
- 高氧的潜在代谢标记 - 酪氨酸及 MDAR 的作用：在高氧阶段，籽粒对苯丙氨酸的摄取量在后期显著增加，追踪其代谢发现酪氨酸在高氧后期大量积累并向生物质和植物其他部位运输，可作为高氧阶段的代谢标记。此外，研究还发现单脱氢抗坏血酸还原酶（Monodehydroascorbate Reductase，MDAR）在高氧阶段利用多余氧气的代谢过程中起关键作用，它可能是植物在石炭纪为适应高氧环境而进化出的代谢途径的残留特征78。
- NDPK 和 Enoyl - CoA Hydratase 在 WNT 中的潜在作用：通过 MBA 分析，确定了不同条件下的瓶颈反应和基因。基因本体分析表明，不同 WNT 条件下瓶颈基因功能不同，但磷酸化在所有 WNT 条件下都是关键过程。研究还发现核苷二磷酸激酶（Nucleoside Diphosphate Kinase，NDPK）和烯酰辅酶 A 水合酶（Enoyl - CoA Hydratase）在调节代谢瓶颈中起重要作用，且不同 NDPK 基因在 WNT 条件下表达不同910。
综合来看，本研究成功构建了首个水稻籽粒基因组规模代谢模型 iOSA3474 - G，并通过整合转录组数据，深入分析了夜间高温对水稻籽粒品质的影响，特别是在垩白形成方面。研究确定了组氨酸和酪氨酸作为不同生长阶段的代谢标记，揭示了 MDAR 和 NDPK 在调节代谢通量中的重要作用。这些发现为理解水稻籽粒垩白的代谢机制提供了新的见解，为培育适应气候变化、抗逆性更强的水稻品种奠定了理论基础，有助于保障全球粮食安全。
