北极藻华期间的氮循环：从化能自养到氮同化的微生物群落演替

这篇研究通过宏基因组和宏转录组分析，揭示了加拿大北极德赛海峡冬季至夏季的微生物氮循环动态。研究发现，冬季以氨氧化古菌（AOA）和硝化螺旋菌（NOB）主导的化能自养（chemolithotrophy）过程（高表达amoABC和nxr基因）为主，而夏季浮游植物水华期间，异养细菌（如变形菌门和拟杆菌门）通过多样化的氮同化策略（如amt、nrtA、ureABC基因）竞争氮源。研究为理解气候变化下北极氮循环的微生物驱动机制提供了关键基线。

　　

北极氮循环的微生物驱动机制

ABSTRACT
北极浮游植物水华是春季至夏季的周期性现象，受极地季节性影响显著。本研究结合宏基因组和宏转录组数据，分析了加拿大德赛海峡2014年3月至7月的微生物群落动态，重点关注氮循环过程。通过重建176个宏基因组组装基因组（MAGs），揭示了从冬季化能自养主导到夏季氮同化策略的生态演替。

Community composition
微生物群落以细菌为主，但古菌（如Nitrososphaeria）在早春占比高达25%。冬季优势类群为氨氧化古菌Nitrosopumilus_01（占基因组相对丰度19%-21%）和硝化螺旋菌Nitrospinia_01，两者分别高表达氨氧化（amoABC）和亚硝酸盐氧化（nxrA）基因。夏季浮游植物水华期间，拟杆菌门（Bacteroidota）和变形菌门（Alphaproteobacteria、Gammaproteobacteria）丰度显著上升，分别达到57%和27.5%。冗余分析（RDA）显示，Gammaproteobacteria和Bacteroidota的转录谱与6月水华样本高度相关，而Nitrososphaeria和Nitrospinota的基因表达则集中于3月。

Functional analysis
Nitrification-related genes
冬季Nitrosopumilus_01的amoABC和nirK基因表达量极高，其转录水平在3月达到峰值，随后骤降。Nitrospinia_01的nxrA基因同样在冬季高表达，表明此时硝化作用活跃。值得注意的是，尽管Nitrosopumilus_01编码脲酶（Ure）基因，但其表达量极低，暗示尿素可能非主要氮源。

Inorganic nitrogen assimilation
夏季细菌广泛表达铵转运蛋白基因amt，其RNA:DNA比值持续升高，反映对低浓度氨的竞争策略。硝酸盐同化基因nrtA和nasA在拟杆菌门（如Bacteroidia_20）中高表达，但未检测到固氮基因nifH的典型变体，仅发现与光合色素合成相关的nifH-like基因。

Organic nitrogen utilization
尿素降解基因ureABC和转运基因urtA在6月由Alphaproteobacteria_21主导表达。有机氮利用呈现分类特异性：Gammaproteobacteria_11独占牛磺酸（tauA）和多胺（potF）转运基因表达，而氨基酸转运基因bztA和livJ在Alphaproteobacteria中更活跃。

Autotrophy
冬季Nitrososphaeria和Nitrospinota高表达自养相关基因（如acl和hbd），支持其化能自养生活方式。夏季3-羟基丙酸循环（3HP）基因mct在Bacteroidota和Gammaproteobacteria中表达，暗示碳固定策略的多样性。

DISCUSSION
研究揭示了北极微生物氮循环的时空分异：冬季硝化作用由AOA和NOB耦合完成，而夏季异养细菌通过“氮源分区”策略减少竞争。例如，Gammaproteobacteria偏好牛磺酸和多胺，拟杆菌门专精硝酸盐同化，而Alphaproteobacteria主导尿素和氨基酸利用。这种生态位分化可能缓解水华期间的氮限制压力。

MATERIALS AND METHODS
样本采集自德赛海峡冰下2.5米深处，经0.22 μm滤膜过滤后，使用SPAdes组装和Metabat2分箱获得MAGs。氮循环基因通过系统发育树（如amoA、nxrA）和蛋白模型（如UreA、Amt）注释，转录水平以TPM（每百万转录本）量化。

创新与局限
研究首次结合MAGs和跨季节转录组数据解析北极氮循环，但缺乏直接生化速率测量。未来需整合多组学与培养实验，以验证基因表达与实际代谢活性的关联。