编辑推荐：
本文聚焦于无刺蜂专性捕食者 —— 刺足猎蝽（Pahabengkakia piliceps），通过野外行为实验和化学分析，揭示其利用猎物巢穴树脂作为工具的独特捕食策略，为研究动物工具使用行为的适应性功能和进化机制提供了新模型。
研究背景
工具使用（Tool use）曾被认为是人类独有的复杂行为，需具备高级认知能力。但自 Jane Goodall 发现黑猩猩使用工具后，人们在众多动物类群中都观察到了这一行为，不过对于工具使用如何提高动物适应性的理解仍十分有限。在动物捕食策略中，猎蝽科昆虫利用植物分泌的树脂的现象较为常见，比如用树脂保护卵块、增强捕食能力等。但刺足猎蝽（Pahabengkakia piliceps）这种无刺蜂的专性捕食者，其利用树脂的行为却与众不同。
无刺蜂虽无强大的蜇刺，却能通过咬、冲撞和追逐等方式有效保卫巢穴，还会在巢穴入口周围分泌粘性、刺鼻的树脂液滴来抵御捕食者。一旦有入侵者被树脂困住，守卫蜂便会被吸引并发起攻击，直至将入侵者击退或杀死。而刺足猎蝽在捕食前，会用前腿蘸取工蜂分泌的树脂，均匀涂抹在自己的前腿和中腿上，随后接近巢穴入口捕食无刺蜂。这种行为符合工具使用的标准，但它在蜂巢入口涂抹树脂的功能和优势尚不明确。
研究方法
- 野外观察：研究人员在中国云南西双版纳的基诺山等地，与当地居民和养蜂人合作，在 2020 年 9 月至 2024 年 7 月期间，对海拔约 600 - 1600 米范围内的刺足猎蝽和无刺蜂进行跟踪观察。他们通过跟随当地蜂蜜猎人、检查蜂巢周围树缝或树皮，以及研究深山养蜂场中的人工蜂巢，利用专业摄像设备记录猎蝽与无刺蜂的互动情况。
- 树脂应用对捕食影响的实验：选用实验室饲养 15 - 30 天的刺足猎蝽，随机分为三组。“自然组（N - group）” 让猎蝽自然接触树脂 20 分钟涂抹到腿上；“操作组（M - group）” 在猎蝽于空培养皿放置 20 分钟后，用标本针将树脂人工涂抹到后腿和腹部尖端；“无树脂组（NR - group）” 则不接触树脂。每组各 60 只猎蝽，以黄基无刺蜂（Lepidotrigona flavibasis）群落为猎物，用摄像机记录猎蝽接近蜂巢的行为，观察并记录一系列与捕食相关的指标，如首次停顿时间、首次被攻击时间、攻击次数、捕食成功时间等，并计算相应的时间、成功率和效率等参数。
- 树脂涂抹前后挥发物分析：从同一无刺蜂蜂巢收集 8 个树脂样本，通风 12 小时后分为对照组和实验组。实验组用标本针涂抹树脂，对照组不处理，均加入内标物。采用固相微萃取（SPME）收集样本顶空挥发物，用气相色谱 - 质谱联用仪（GC - MS）分析，通过与数据库对比鉴定化合物，用面积归一化法进行相对定量分析。
研究结果
- 树脂使用提高捕食成功率和效率：野外实验结果显示，自然组的捕食成功与失败比例远大于 1:1，且在三组中捕食效率最高；无树脂组的成功率和效率最低。有趣的是，操作组虽未在捕食腿上涂抹树脂，但相比无树脂组，捕食成功率和效率仍有所提高，这表明树脂的其他特性在猎蝽捕食无刺蜂过程中发挥了重要作用，并非单纯依靠粘性。
- 树脂涂抹通过吸引守卫蜂攻击助力捕食：原本假设树脂用于化学拟态躲避守卫蜂检测，但行为实验表明，涂抹树脂的猎蝽遭受的攻击次数和频率反而更多。进一步研究发现，猎蝽的前腿和中腿涂抹树脂后，这些部位遭受的攻击频率最高，且攻击频率与捕食效率呈正相关，后腿和腹部尖端的攻击频率与捕食效率呈负相关。这说明树脂并非用于拟态，而是吸引无刺蜂靠近猎蝽的最佳捕食位置，从而提高捕食效率。
- 树脂处理增强化学信号吸引守卫蜂助力捕食：研究发现，猎蝽涂抹树脂后，树脂挥发物的释放量显著增加，虽成分未变，但化学信号得到放大。这表明猎蝽通过涂抹树脂，改变了与无刺蜂之间的化学通讯，引导守卫蜂攻击其最佳捕食位置。而且，猎蝽涂抹树脂的行为可能模拟了被困在树脂中的挣扎入侵者，从而吸引守卫蜂攻击。
- 工具使用行为可能是对生存压力的适应：刺足猎蝽是无刺蜂的专性捕食者，无刺蜂是其生存和繁殖的重要食物来源。这种生存压力促使刺足猎蝽适应无刺蜂的群体防御机制，利用树脂吸引蜂群攻击成为其捕食策略的一部分。这一研究为理解动物工具使用行为的适应性进化提供了实证，相比基于脊椎动物的研究，该系统在伦理方面限制更少。
研究结论
本研究通过对刺足猎蝽的深入研究，详细阐述了其利用树脂作为工具捕食无刺蜂的行为机制。树脂不仅不是用于化学拟态，反而通过增强化学信号吸引守卫蜂攻击，帮助猎蝽提高捕食效率。这种工具使用行为是刺足猎蝽适应无刺蜂群体防御的结果，为研究动物工具使用行为的适应性功能和进化机制提供了新的模式。未来可在系统发育框架下，开展多物种比较研究，进一步探究食物特化在树脂使用进化中的作用。
