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为探究丝状真菌如何维持极化生长，研究人员开展了关于丝状真菌内吞作用的研究。发现亚顶端内吞环在回收质膜和关键蛋白中起关键作用，且存在网格蛋白介导（CME）和 AP - 2 依赖的非网格蛋白依赖（CIE）两种途径，有助于理解真菌致病性和工业应用。
在微观的真菌世界里，丝状真菌正进行着一场奇妙的 “生长之旅”。它们通过形成复杂的菌丝网络，在各种环境中 “安营扎寨”，无论是在土壤里分解有机物，还是在食品上 “大显身手”，亦或是在引发疾病方面扮演角色，都离不开其独特的生长方式 —— 极化生长。然而，科学家们发现，丝状真菌的极化生长背后藏着诸多谜题。例如，在生长过程中，如何精准地平衡细胞内物质的 “进” 与 “出”，保证细胞膜和细胞壁的物质供应恰到好处，又能及时清理多余或错误定位的成分，这一直是困扰学界的难题。而且，不同类型的真菌在生长机制上存在差异，现有的研究大多集中在简单的酵母模型上，对于更为复杂的丝状真菌，其生长调控机制的了解还十分有限。为了揭开这些神秘面纱，深入探究丝状真菌的生长奥秘，相关研究人员开展了一系列研究，这些成果发表在《Fungal Genetics and Biology》上，为该领域的发展带来了新的曙光。
研究人员在探索过程中，运用了多种关键技术方法。其中，定量成像技术为他们提供了 “微观视角”，能够实时观察真菌细胞内的动态变化，追踪物质的运输轨迹。遗传分析则像是一把 “钥匙”，通过对基因的研究，揭示不同基因在丝状真菌内吞作用和生长过程中的功能。FM4 - 64 染色技术也发挥了重要作用，这种脂溶性染料可以标记细胞膜，帮助研究人员清晰地观察到内吞囊泡的形成、运输和分选过程。
下面来看看具体的研究结果。
- 分类和形态多样性（Taxonomic and Morphological Diversity）：真菌界包含众多异养真核生物，具有重要的生态、经济和医学价值。酵母这类单细胞真菌的内吞作用原理，为研究丝状真菌更为复杂的生长机制提供了一定参考。
- 极化菌丝生长的关键特征和内吞作用的作用（Key Features of Polarized Hyphal Growth and the Role of Endocytosis）：极化生长对于丝状真菌形成广泛的菌丝网络至关重要，通过在菌丝顶端集中合成新的细胞壁和膜，推动顶端延伸，实现营养生长。而内吞作用在此过程中，负责回收错误定位的蛋白质、多余的膜成分和信号分子，维持细胞内环境的稳定。
- 顶端回收模型（Apical Recycling Model）：该模型强调了内吞作用在维持丝状真菌极化生长中的关键作用。在这个过程中，胞吐作用将含有细胞壁合成所需酶和材料的囊泡运输到菌丝顶端，而内吞作用则从亚顶端区域回收相关物质，确保生长过程的有序进行。
- 网格蛋白介导的内吞作用在内吞环中活跃吗？（Is Clathrin - Mediated Endocytosis Active in the Endocytic Collar?）：在构巢曲霉（A. nidulans）中，内吞作用呈现出与酿酒酵母（S. cerevisiae）等模式生物不同的特征。网格蛋白重链（ClaH）作为网格蛋白介导内吞作用（CME）的关键成分，主要定位于晚期（反式）高尔基体，其功能主要与货物分泌和维持高尔基体完整性有关，缺失 ClaH 会破坏高尔基体功能，这表明在构巢曲霉中，网格蛋白介导的内吞作用在内吞环中的作用模式与其他生物存在差异。
- 菌丝中网格蛋白介导的内吞作用和非网格蛋白依赖的内吞作用的机制差异（Mechanistic Differences Between Clathrin - Mediated Endocytosis and Clathrin - Independent Endocytosis in Hyphae）：丝状真菌的内吞作用主要通过两条途径进行，即网格蛋白依赖（CME，AP - 2 不依赖）和 AP - 2 依赖、网格蛋白不依赖（CIE）的机制。尽管两条途径最终都汇聚到早期内体，但它们的组织方式和依赖的因子各不相同。非网格蛋白依赖的内吞作用集中在亚顶端环的 AP - 2 复合物上，该区域富含肌动蛋白。
- 酵母和丝状真菌内吞途径的差异（Divergent Endocytic Pathways in Yeasts and Filamentous Fungi）：内吞作用是真菌生长的重要过程，但酵母和丝状真菌在这一过程的功能和调控方面存在显著差异。酵母主要通过网格蛋白介导的内吞作用进行，而丝状真菌则更为复杂，具有多种内吞途径。
- FM4 - 64 揭示真菌内吞动态（FM4–64 Illuminates Fungal Endocytic Dynamics）：FM4 - 64 作为研究内吞作用的常用工具，能够在活细胞中以高时间分辨率观察囊泡的形成、运输和分选。当它与细胞膜结合后，会随着内吞作用进入细胞，从而帮助研究人员直观地了解内吞过程。
- NPFxD 基序在货物识别中的作用（The Role of the NPFxD Motif in Cargo Recognition）：丝状真菌的内吞作用高度依赖内吞衔接蛋白对特定货物蛋白的识别。NPFxD 基序作为关键的内吞信号序列，最早在酿酒酵母中被鉴定，随后在构巢曲霉中也被发现。它能够促进蛋白质的选择性内化，确保蛋白质在细胞内的正确定位和循环利用。
- 驱动真菌生长的内吞机制的定量见解（Quantitative Insights into Endocytic Mechanisms Driving Fungal Growth）：Salomon Bartnicki - García、Rosa Reyna Mouri?o - Pérez 及其同事通过引入新的定量方法测量真菌菌丝中的内吞作用，为内吞作用和胞吐作用的空间组织和功能耦合提供了直接证据，推动了对菌丝生长机制的理解。
- 极化生长中高效内吞作用的空间决定因素（Spatial Determinants of Efficient Endocytosis in Polarized Growth）：研究人员以肌动蛋白结合蛋白 Fimbrin 为标记，研究了构巢曲霉、粗糙脉孢菌（N. crassa）和玉米炭疽菌（Colletotrichum graminicola）的内吞活性及其与生长动力学的关系。结果表明，内吞环的空间组织在支持极化生长方面起着更为关键的作用。
综合上述研究结果，研究人员得出结论：丝状真菌的极化生长依赖于胞吐作用和内吞作用的精确协调。亚顶端内吞环在回收多余的质膜和关键蛋白方面发挥着不可或缺的作用，使得菌丝能够持续延伸。同时，研究还明确了网格蛋白介导的内吞作用（CME）和 AP - 2 依赖的非网格蛋白依赖的内吞作用（CIE）两条途径在膜稳态和货物运输中的独特贡献。这些发现不仅为深入理解丝状真菌的生长机制提供了理论基础，还有助于揭示真菌致病性的分子机制，为开发抗真菌药物提供潜在靶点。在工业应用方面，对于利用丝状真菌进行发酵生产等过程的优化也具有重要的指导意义，有望通过调控内吞作用相关机制，提高生产效率和产品质量。总之，这项研究为丝状真菌领域的发展开辟了新的方向，为后续研究奠定了坚实的基础。
