棉花杂种优势模式与配合力受超亲分离影响的深度剖析

在棉花育种中，为明确遗传规律、筛选优良亲本及杂交种，研究人员以陆地棉（Gossypium hirsutum L.）为对象开展研究。结果发现不同性状受不同基因效应主导，确定了优势组合。该研究为棉花育种提供重要依据，助力培育优质高产品种。

　　棉花，作为纺织业的重要原料，在全球经济中占据着举足轻重的地位。陆地棉（Gossypium hirsutum L.）是最主要的商业棉花品种，其产量和纤维品质直接影响着纺织行业的发展。然而，当前棉花育种面临诸多挑战。一方面，随着不断的选育，遗传距离缩短导致遗传侵蚀和遗传多样性减少，这使得在杂交过程中难以获得具有优良性状的后代 。另一方面，棉花纤维品质性状受多基因复杂调控，产量与纤维品质之间往往存在负相关关系，如较高的产量可能伴随着较差的纤维品质，这给培育高产优质的棉花品种带来了巨大困难。此外，在棉花育种过程中，如何准确选择合适的亲本和有潜力的杂交种，以及了解基因作用方式对性状的影响，成为了亟待解决的关键问题。

为了解决这些难题，来自土耳其艾登阿德南?门德雷斯大学（Ayd?n Adnan Menderes University）的研究人员 Fatma Polat、Volkan Mehmet ??nar 和 Ayd?n ünay 展开了深入研究。他们的研究成果发表在《Euphytica》杂志上，为棉花育种提供了重要的理论支持和实践指导。

研究人员采用了线 × 测验种（line × tester）交配设计这一经典的遗传研究方法。选用了在爱琴海地区棉花种植中纤维品质性状突出的 Claudia、Fiona、Gloria、?pek - 607 和 Lodos 等品种作为母本（lines），Flash 和 ?zbek - 100 作为父本（testers） 。在 2020 年夏季，于田间条件下进行杂交，获得了 10 个杂交组合。随后，在 2021 年冬季通过温室种植，得到了相应的 F₂种子。

2021 年，研究人员将 7 个亲本、10 个 F₁和 10 个 F₂杂交组合，共 27 个基因型，以随机完全区组设计（Randomized Complete Block Design）进行种植，每个处理设置 4 次重复。种植过程中，遵循标准的栽培管理措施，包括植物保护、中耕除草和灌溉等，并施加了适量的基肥（180 kg ha^-1 N、80 kg ha^-1 P₂O₅和 80 kg ha^-1 K₂O） 。

在数据收集阶段，研究人员从每个基因型中随机选取 20 株（排除边缘植株）记录数据。测定了单株籽棉产量（seed cotton yield per plant，SCY）、衣分（ginning out - turn，GOT）、纤维长度（fiber length，FL）、纤维细度（fiber fineness，FF）和纤维强度（fiber strength，FS）等重要性状。其中，单株籽棉产量在收获期测定，籽棉轧花后测定衣分，纤维细度、长度和强度则借助 HVI 1000 仪器进行精准测量。

统计分析方面，研究人员首先运用 JMP? 14 统计软件，按照随机完全区组设计对数据进行方差分析（ANOVA） ，以确定基因型差异。通过定义亲本与 F₁、亲本与 F₂以及 F₁与 F₂之间的正交对比，利用 LSD 均值对比函数和 F 统计量检验不同处理间的差异。运用线 × 测验种方法，借助 TARPOPGEN 软件估算亲本和杂交种的配合力 。同时，计算基因作用和性状的显性程度，还利用 Microsoft Excel? 软件，依据特定公式计算杂种优势（Heterosis）、超亲优势（Heterobeltiosis）和近交衰退（Inbreeding depression） 。此外，采用线性混合模型方法，即最小范数二次无偏估计（MINQUE）估算所有方差分量，并运用调整预测方法估计加性和显性效应 。通过十折交叉验证法预测所有预测参数的标准误差，确保研究结果的可靠性。

研究结果

1. 遗传变异分析：所有研究性状均存在显著的基因型方差，这表明实验材料具有丰富的遗传多样性，为后续的生物统计学评估提供了充足的遗传变异基础。在籽棉产量方面，F₁代中亲本与杂交种的均方差异显著大于 F₂代，这主要是由于 F₂代存在近交衰退和杂种优势丧失的现象。在纤维性状上，F₁代的纤维比亲本弱，但比 F₂代粗 。
2. 配合力分析：配合力分析结果显示，在 F₂代中，单株籽棉产量（SCY）和纤维长度（FL）的母本效应显著；在 F₁代中，衣分（GOT）的母本效应显著 。在 F₁代中，纤维细度（FF）的父本效应显著；在 F₂代中，纤维长度（FL）和纤维强度（FS）的父本效应显著 。在 F₁代中，除纤维细度（FF）外，所有性状均存在显著的母本 × 父本互作，这表明非加性基因效应在这些性状的调控中起重要作用；而在 F₂代中，仅纤维细度（FF）不存在显著的母本 × 父本互作 。F₁和 F₂代中，一般配合力（GCA）与特殊配合力（SCA）的方差比差异较大，这表明不同世代中基因效应的主导类型不同。在 F₁代，非加性基因效应在控制单株籽棉产量（SCY）、纤维长度（FL）和纤维强度（FS）方面更为显著；在 F₂代，非加性基因效应在控制衣分（GOT）和纤维细度（FF）方面更为突出 。
3. 超亲分离现象：在 F₂代中，发现了明显的超亲分离现象。例如，Gloria × Flash 组合的单株籽棉产量最高（117.08 g），而?pek607 × Flash 组合的单株籽棉产量最低（50.28 g） 。Flash × Fiona 组合的 F₂群体在衣分（GOT）上表现出正向超亲分离，除了与?pek - 607 相关的组合外，许多组合的衣分超过了 40% 。在纤维长度方面，多个杂交组合表现突出，如?pek - 607 × Flash 和?pek - 607 × ?zbek - 100 在 F₁代、?pek - 607 × Flash 在 F₂代以及 Gloria × Flash 在 F₁代，其纤维长度均超过 32 mm 。纤维细度方面，各组合的纤维细度在 4.15 mic.（Lodos × Uzbek - 100）至 4.60 mic.（Claudia × Flash）之间，均在理想范围内 。在纤维强度方面，Gloria × Flash（F₂）、Fiona × Flash（F₁）、Claudia × Flash（F₁）、Claudia × ?zbek - 100（F₁）和?pek - 607 × Flash（F₂）等组合的纤维强度最强 。
4. 主成分双标图分析：主成分双标图分析直观地展示了基因型与性状之间的关系。结果表明，衣分（GOT）和纤维强度（FS）对总变异的贡献最大 。从图中可以看出，F₁代的 Gloria × Flash、Claudia × ?zbek - 100、Fiona × Flash 和 Gloria × Flash 等组合位于纤维强度（FS）和单株籽棉产量（SCY）向量之间的轴上；F₂代的 Gloria × Flash 和 Fiona × Flash 等组合在所有性状上均表现出较高的性能 。
5. 特殊配合力与杂种优势分析：在单株籽棉产量方面，Claudia × ?zbek - 100、Fiona × Flash、Gloria × ?zbek100 和?pek - 607 × Flash 等 F₁代杂交种表现出显著的正特殊配合力 。在衣分方面，Gloria × ?zbek - 100、?pek607 × ?zbek - 100 和 Lodos × Flash 等杂交组合在 F₁代具有显著的正特殊配合力 。在纤维长度和纤维强度方面，Gloria × Flash（F₁代纤维长度）和 Fiona × Flash（F₁代纤维强度）表现出显著且理想的特殊配合力 。在杂种优势和近交衰退方面，Claudia × ?zbek - 100、Gloria × Flash 和 Gloria × ?zbek - 100 等组合在单株籽棉产量上表现出显著的正杂种优势和不利的近交衰退 。Fiona × Flash 在衣分上表现出显著的正杂种优势和近交衰退 。Fiona × Flash 和 Gloria × Flash 在纤维长度上表现出显著的正杂种优势和近交衰退 。
6. 基因效应分析：基于 MINQUE 的方差分析表明，纤维细度（FF）和衣分（GOT）存在显著的加性方差，单株籽棉产量（SCY）存在显著的显性方差 。在纤维长度（FL）和纤维强度（FS）方面，显性基因和加性基因均起作用 。预测的亲本加性效应显示，Fiona 和 Gloria 在衣分（GOT）上具有显著的正加性效应，支持了它们在衣分上显著的正一般配合力效应 。?pek - 607 在纤维长度（FL）上具有显著的正加性效应，与它在纤维长度上的正一般配合力效应相符 。虽然与一般配合力效应不一致，但?pek - 607 和 Lodos 在纤维细度（FF）上具有期望方向的加性效应 。Gloria、Flash、Fiona 和 Claudia 在纤维强度（FS）上具有较高的加性基因效应，且具有正的显著一般配合力效应 。预测的显性效应显示，所有亲本在单株籽棉产量（SCY）上均具有负的显著纯合显性效应，这表明与这些亲本杂交的 F₂组合近交衰退较高 。然而，Gloria × Flash、Gloria × ?zbek100 和 Claudia × ?zbek - 100 等 F₂组合具有显著的正杂合显性效应，表明这些组合可作为商业 F₂杂交种 。

研究结论与讨论

本研究表明，F₁代在产量上的高杂种优势值并不能反映 F₂代的产量潜力。研究发现，高产、高衣分和优良纤维品质的性状并未在单一亲本或杂交种中同时出现 。但通过确定每个性状的最低期望下限，研究人员认为 Gloria × Flash、Claudia × ?zbek100 和 Gloria × ?zbek - 100 杂交组合是最有前途的基因型，可用于进一步的育种研究 。由于 F₂群体中存在非加性基因效应、特殊配合力效应和杂交种表现，Gloria × Flash 杂交组合在所有性状上均得到了优化，根据混合法将该杂交组合维持到 F₆代可能是有益的 。此外，研究中所有性状均存在显著的环境方差，这表明表型表现的出现可能存在非遗传效应 。因此，未来的研究应在不同地点进行规划，并增加评估的基因型数量，以减少环境因素对研究结果的影响，更准确地筛选出优良的棉花品种。

综上所述，该研究深入剖析了棉花杂种优势模式与配合力受超亲分离的影响，为棉花育种提供了关键的理论依据和实践指导，有助于推动棉花产业朝着高产、优质的方向发展。