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季节性干旱阻碍油茶产业发展，为探究油菜素内酯（BL）缓解油茶干旱胁迫的机制，研究人员用三年生‘华烁’扦插苗实验。结果显示，BL 处理可增叶厚、降 ABA 和 IAA 水平，且 NAC 转录因子是关键调节因子。该研究为油茶分子育种提供参考。
在我国南方的丘陵地区，漫山遍野生长着一种神奇的树木 —— 油茶。它的种子是优质食用油的重要来源，对于保障全球粮食安全意义重大。然而，每到油茶果实发育的关键时期，季节性干旱就像一场无情的灾难。由于亚热带季风气候的变化，这段时间降水稀少，干旱严重影响油茶果实的生长，导致产量大幅下降，这成为了制约油茶产业可持续发展的一大难题。
与此同时，科学家们发现了一种名为油菜素内酯（BL）的植物激素，它在帮助植物抵御干旱方面似乎有着独特的能力。在其他植物研究中，BL 已展现出提高植物光合作用效率、增强抗氧化酶活性等本领，从而提升植物对干旱的耐受性。但在油茶中，BL 缓解干旱胁迫的具体机制却如同迷雾，尚未被完全揭开。而且，NAC 转录因子（TFs）作为植物应对干旱的重要 “帮手”，它与 BL 信号通路之间是否存在联系，也无人知晓。
为了破解这些谜团，中南林业科技大学的研究人员踏上了探索之旅。他们精心设计实验，选用三年生的‘华烁’油茶扦插苗作为研究对象，设置了正常浇水（CK）、不浇水（UW）和不浇水但喷洒1mg?L?1BL（BL）三种处理组。在实验的第 2 天、第 4 天和第 6 天，研究人员采集叶片样本，从多个角度进行深入研究。
研究人员用到了多种关键技术方法。通过石蜡切片技术，制作叶片的石蜡切片，在显微镜下观察叶片的解剖结构；利用高效液相色谱 - 质谱联用技术（HPLC - MS）测定叶片中的激素含量；借助转录组测序（RNA - seq）技术，分析不同处理下基因的表达变化；运用加权基因共表达网络分析（WGCNA），筛选出与干旱胁迫和 BL 处理相关的关键基因模块和核心基因 ，并通过实时荧光定量 PCR（qRT-PCR）对 RNA - seq 的结果进行验证。
BL 对干旱条件下叶片含水量下降速率的影响
研究人员发现，在干旱处理初期（D2 和 D4），UW 组和 BL 组的叶片含水量（LWC）没有显著差异，但都明显低于 CK 组。到了 D6，UW 组的 LWC 显著低于 CK 组和 BL 组，而 CK 组和 BL 组之间没有显著差异。相对叶片含水量（RWC）也呈现类似趋势，UW 组的 RWC 从 D2 到 D6 逐渐下降，到 D6 时，比 CK 组和 BL 组分别低 29% 和 24%。这表明 BL 能够减缓干旱条件下叶片含水量的下降速率。
BL 缓解干旱诱导的光合速率下降
观察发现，UW 处理的叶片在 D2 就开始卷曲，且随着时间推移卷曲程度加剧。光合性能测定结果显示，UW 处理的叶片光合速率（Pn）受到显著抑制。在 D2 和 D4，CK 组的光合速率分别是 UW 组的 1.9 倍，而 BL 组和 CK 组在这两个时间点的 Pn 没有显著差异。到 D6，CK 组的光合速率仍比 UW 组高 1.7 倍，BL 组虽相比 CK 组有所下降，但仍高于 UW 组。这说明 BL 能够缓解干旱对油茶光合速率的抑制作用。
BL 增加干旱条件下叶片栅栏组织和海绵组织的比例
干旱胁迫导致叶片厚度显著降低，同时 UW 组栅栏组织与海绵组织的比例增加。在 D2，UW 组叶片最薄；D4 时，CK 组和 BL 组叶片厚度显著大于 UW 组，CK 组的海绵组织厚度也显著大于 UW 组和 BL 组；D6 时，CK 组叶片最厚，其次是 BL 组和 UW 组。这表明 BL 处理有助于维持叶片结构，增加栅栏组织和海绵组织的比例。
不同处理下叶片激素含量的显著差异
激素含量分析表明，脱落酸（ABA）在干旱胁迫下变化最为明显。在 D4 和 D6，UW 组的 ABA 水平相比 CK 组显著升高，分别达到 306.62 μg/kg 和 232.12 μg/kg，是 CK 组的 3.8 倍和 3.2 倍，而 CK 组和 BL 组的 ABA 含量没有显著差异。茉莉酸（JA）含量在 UW 组也显著高于 CK 组，而茉莉酰 - 异亮氨酸（JA - ILE）含量在各处理组中相对稳定。此外，BL 处理显著降低了油茶叶片中生长素类激素（IAA、IBA、IAA - ASP 和 IAN - Glu）的浓度 。
转录组分析鉴定干旱胁迫调控的差异表达基因（DEGs）
研究人员对不同处理的叶片进行转录组测序，由于 D2 各处理组之间在结构和激素水平上差异不显著，因此仅对 D4 和 D6 的数据进行分析。通过筛选，共鉴定出不同数量的 DEGs。对这些 DEGs 进行基因本体（GO）和京都基因与基因组百科全书（KEGG）富集分析发现，CK vs. UW 组的 DEGs 主要富集在代谢过程和化学响应途径，UW vs. BL 组的 DEGs 主要与酶活性和对化学刺激的响应相关。在 KEGG 富集分析中，CK vs. UW 组最显著富集的途径包括光合作用 - 天线蛋白、多种次生代谢产物的生物合成等；UW vs. BL 组的富集途径则有半乳糖代谢、糖鞘脂生物合成等。
NAC TFs 在 BL 缓解干旱中的关键作用
为了找到与 BL 处理后抗旱相关的核心基因，研究人员对 UW vs. BL 比较组的 DEGs 进行 WGCNA 分析。结果将 DEGs 分为六个模块，其中绿色、黄色和绿松石模块与生长素相关代谢物呈负相关，与 ABA 水平呈正相关。进一步分析这些模块中的基因，利用 Cytoscape 构建共表达网络并筛选出枢纽基因，再通过 PlantTFDB 预测转录因子，发现 NAC 转录因子出现频率最高，这表明 NAC TFs 在油茶响应干旱胁迫和 BL 缓解干旱过程中起着关键的调控作用。
研究结论与讨论
综合各项研究结果，该研究证实了 BL 能够有效缓解油茶的干旱胁迫。其主要机制是通过增强叶片的光捕获效率，维持较高的光合速率，同时减少 ABA 的积累，降低干旱对植物的伤害。WGCNA 分析揭示了大量差异表达基因与 NAC 转录因子相关，暗示 NAC TFs 可能参与了 BL 诱导的与 ABA 相关的响应调节，在 BL 介导的抗旱过程中发挥重要作用。
然而，研究也存在一些局限性，比如缺乏全面的生理分析来明确 BL 缓解干旱的具体途径，目前的结论更多是基于部分实验数据和已有研究的比较分析。未来还需要进一步深入研究，明确 BL 应用与 ABA 含量增加之间的关系，探究 NAC TFs 在 BL、ABA 和抗旱性之间相互作用中的精确角色等问题。尽管如此，这项研究仍然为油茶抗旱机制的理解提供了重要线索，为油茶的分子育种和遗传改良奠定了理论基础，有助于培育出更具抗旱性的油茶品种，推动油茶产业的可持续发展。
