东南亚热泉光合生物膜生物地理格局的新认知：空间尺度与生态驱动因子的关键作用

热泉光合生物膜生物地理格局受哪些因素影响？为探究此，研究人员分析东南亚热泉 395 个光合生物膜样本。发现其可分 6 个生物地理区域，环境变量解释力随空间尺度增大而减小，局部和区域以确定性过程为主，区域间则是随机生态漂变主导。该成果增进了对微生物生物地理分布的理解。

　　在神秘的地球 “热角落”—— 热泉中，生活着一群独特的 “居民”—— 光合生物膜。它们就像热泉生态系统的 “绿色引擎”，虽微小却意义重大。然而，长期以来，科学家们对这些光合生物膜在不同热泉间的分布规律以及背后的驱动因素知之甚少。热泉的环境复杂多样，温度、酸碱度等因素都可能影响生物膜的生存与分布，而且微生物的世界本就充满未知，这使得解开光合生物膜生物地理格局的谜题变得更加困难。此外，以往针对热泉光合生物膜的大规模研究较为稀缺，很多关键问题，比如空间周转的驱动因素等，一直悬而未决。为了填补这些知识空白，来自新加坡国立大学、泰国朱拉隆功大学等多个研究机构的研究人员开展了一项深入研究，相关成果发表在《Environmental Microbiome》上。

研究人员为了探究光合生物膜生物地理格局的影响因素，从东南亚 15 个地热位置的 40 个热泉中，采集了 395 个光合生物膜样本。他们沿着约 2100 千米的南北样带进行采样，覆盖了广泛的地理区域。在研究过程中，主要运用了 DNA 测序技术，包括 16S rRNA 基因扩增子测序和鸟枪法宏基因组测序，以此来分析生物膜的群落组成；同时采用多种生物信息学分析方法和统计分析手段，如使用 R 语言中的多个软件包进行数据处理、多样性指数计算、相关性分析等，从而深入挖掘数据背后的生态信息。

研究结果如下：

1. 东南亚热泉是研究光合生物膜生物地理学的理想系统：研究人员通过 16S rRNA 基因测序分析生物膜群落组成，并对部分样本进行鸟枪法宏基因组测序以评估引物偏差的影响。结果显示，生物膜包含多种细菌和古菌门类，其中蓝细菌（Cyanobacteria）和绿弯菌门（Chloroflexota）占主导，且人类相关细菌对生物膜组成影响极小。此外，alpha 多样性与温度呈负相关，后续研究对数据集进行了进一步筛选。
2. 热泉光合生物膜呈现潜在的生物地理区域化：研究发现，热泉群落的系统发育距离与地理距离之间存在显著的正相关，即距离衰减关系。通过主坐标分析（PCoA），研究人员确定了 6 个潜在的生物地理区域，这些区域的划分与纬度距离大致匹配，但不能仅由非生物变量来界定。不同区域的生物膜在分类学组成上存在差异，但功能组成相似，主要以有氧光自养和有氧化能异养为主。
3. 独特的核心微生物组和生物相互作用进一步支持生物地理区域的划分：研究人员鉴定出每个生物地理区域中最丰富的分类群，发现蓝细菌在不同区域的分布具有特异性，是生物膜群落的潜在关键分类群。每个区域都有独特的核心微生物组，其中蓝细菌和绿弯菌门是核心组成部分，并且核心微生物组与生物膜的能量和碳输入密切相关。通过共发生网络分析，研究人员还发现不同区域存在特定的相互作用模块，其中厌氧绳菌纲（Anaerolineae）在生物膜的代谢合作中可能起着关键作用。
4. 主要环境变量对群落组装的影响随空间尺度增加而下降：研究人员通过 Mantel 检验和方差分解分析，发现 pH、温度、碳酸盐、磷酸盐和硫化氢等非生物变量与生物膜群落组成显著相关，其中 pH、硫化氢、电导率和碳酸盐的综合解释力最强。然而，这些变量对群落分布的解释力在局部、区域和区域间尺度上逐渐下降。随机森林分析进一步证实了电导率、硫化氢和 pH 对生物膜群落大规模生物地理分布的重要影响，并且不同生态类群对非生物变量的响应存在差异。
5. 随机和确定性过程的贡献随空间尺度变化：研究人员通过计算净相关指数（betaNRI）、Raup-Crick 距离和 beta 最近分类单元指数（betaNTI）等指标，利用统计生态模型量化了生态位和中性生态驱动因子对群落结构的影响。结果表明，在个体站点、位置和区域尺度上，确定性选择（同质选择）是主要过程；而在区域间尺度上，随机生态漂变是群落周转的主要驱动因素。此外，不同生态类群受到的生态驱动因素的影响也有所不同，化能异养类群受同质选择的影响相对较大。

研究结论和讨论部分指出，该研究首次明确了东南亚热泉光合生物膜的 6 个生物地理区域，填补了区域生物多样性知识的空白，为全球比较研究奠定了基础。研究揭示了空间尺度对随机和确定性生态驱动因子相互作用的影响，在局部尺度上，确定性过程占主导；随着距离增加，随机生态漂变逐渐占据主导，这与生物地理区域的划分相吻合。这一发现有助于理解微生物在不同环境中的分布规律，对于构建微生物生物地理学理论具有重要意义。同时，研究还发现蓝细菌和绿弯菌门在生物膜群落组装和功能中可能起着关键作用，不同生态类群对环境变量的响应差异也为深入研究微生物与环境的相互作用提供了新的视角。此外，研究中发现的一些现象，如非生物变量解释力随空间尺度下降、随机生态漂变在区域间的主导作用等，可能是微生物生物地理分布的普遍规律，这对于解决其他生物地理研究中微生物群落结构的 “未解释” 方差问题具有重要的参考价值。