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本文聚焦种群增长弹性分析，探讨种群投影矩阵（PPM）构建对其结果的影响。研究发现，PPM 构建模式能在一定程度上预测弹性分析结果。通过分析年龄和阶段分类模型，总结出相关规则，有助于提前预判分析结果，为种群管理决策提供依据。
1. 引言
矩阵种群模型是研究结构化种群（class-structured populations）生态学、保护和进化的有力工具，其中种群投影矩阵（Population Projection Matrix，PPM）是核心。弹性分析（Elasticity analysis）则用于衡量模型输出对输入的比例敏感性，常被用于研究 PPM 中各参数对种群渐近增长率（λ）的影响 。以往研究多关注弹性分析结果，却忽略了 PPM 构建方式对其结果的影响。本文旨在探讨 PPM 构建模式如何影响弹性分析结果，通过回顾相关研究，揭示一些看似由数据得出，实则源于数学原理的弹性分析规律。
2. 年龄分类 PPM 中的弹性
2.1 年龄特异性生存和生育的弹性
扩展莱斯利矩阵（extended Leslie matrix）是一种常见的年龄分类 PPM。在众多研究中，关于年龄特异性生存和生育的弹性呈现出一些规律，如最高弹性常出现在生殖前期的生存弹性上、生殖前期生存弹性保持恒定、随生殖年龄增长生存弹性下降等。但这些并非特定数据所特有，而是由年龄分类 PPM 的弹性分析数学原理决定的。
一系列数学关系，如e(Si)=e(Fi+1)+e(Si+1)（i=1,2,?,n?2）以及e(Sn?1)=e(Fn)等，解释了上述现象。这些关系表明，弹性之间存在内在联系，可通过这些关系推导弹性的排序。
2.2 最后年龄阶段的停滞
当最后年龄阶段存在停滞（Sn>0）时，e(Sn)与e(Sn?1)的大小关系不能仅从矩阵模式推导得出。新推导的关系表明，这一比较取决于Sn与λ的比值。例如，当Sn>0.5且λ≈1时，e(Sn)>e(Sn?1) 。在一些研究中，如野猪、濒危宽头蛇和蝰蛇等种群的弹性分析，都符合这一规律。
在某些情况下，e(Sn)可能是所有弹性中最大的。例如，当只有最后年龄阶段的个体繁殖且Sn>0时，若e(Sn)>e(Sn?1)，则e(Sn)最大。这一结论在多个物种的研究中得到了验证。
2.2.1 对物种恢复的影响
在种群管理、保护和恢复研究中，若e(Sn)相对其他弹性较大，可能会考虑通过提高Sn来促进种群增长。然而，由于弹性是Sn的增函数，这种干预可能产生正反馈，使种群增长对Sn过度依赖。一旦Sn因意外因素降低，种群增长可能受到严重负面影响，因此这种干预策略是一把双刃剑。
2.3 年龄分类模型中的世代时间
在年龄分类 PPM 的弹性分析中，常对弹性进行聚合分析。主要有按生育、幼年生存、成年生存和总体生存四种聚合方式。世代时间（T）的概念在理解这些聚合弹性关系中起着重要作用。
通过世代时间，可将聚合弹性表示为简洁形式，如E(F)=T1，E(J)=Tα?1，E(A)=TT?α，E(S)=1?T1 。这些表达式有助于推导聚合弹性之间的顺序关系，从而对弹性分析结果进行预判。例如，在某些鱼类种群的研究中，可根据这些关系预测不同聚合弹性的大小顺序。
3. 阶段分类 PPM 中的弹性
3.1 阶段分类模型中的世代时间
在阶段分类 PPM 中，个体按生命周期阶段分类，其 PPM 模式更为多样。通过定义聚合生育弹性E(F)，研究发现世代时间T的概念可扩展为T=E(F)1 。这为之前研究中观察到的世代时间与聚合生育弹性之间的关系提供了理论基础，表明不同衡量方式下，世代时间随聚合生育弹性的变化存在内在联系。
3.2 行列规则
行列规则是适用于任何 PPM 的关键关系，即沿 PPM 任意一列的弹性之和等于沿该行的弹性之和。这一规则可用于预测弹性分析结果。
在对濒危仙人掌物种（Astrophytum capricorne）的研究中，通过行列规则分析其 PPM 模式，可预测出聚合生育弹性E(F)小于聚合生长弹性E(G) 。在海七鳃鳗（Petromyzon marinus）的研究中，应用行列规则可解释为什么某些参数的弹性相等，这些相等关系并非偶然，而是由弹性的数学原理决定的。
3.3 对角元素
研究还发现了 PPM 对角元素弹性与非对角元素弹性的比较关系。当2ai,i>λ时，e(ai,i)>∑i=je(ai,j)=∑i=je(aj,i) 。这一不等式在静止（λ=1）或濒危种群（λ<1）中有应用价值。例如，在对仙人掌物种的研究中，当 PPM 对角元素满足一定条件时，可应用该不等式解释为什么聚合停滞弹性E(St)大于聚合生长弹性E(G)和聚合衰退弹性E(R) 。
