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为探究环境导致表型差异的成因，研究人员以 616 份小麦种质为材料，结合 4 种环境因子（DL、GDD、PRCP、PTR），利用 GWAS 等分析 HD、FD 和 PH 的表型可塑性遗传基础，鉴定出相关基因及 QEIs，为应对气候变化对作物生产的影响奠定基础。
小麦作为全球重要粮食作物，养活了约 40% 的世界人口，其产量和性状表现受气候变化影响显著。然而，环境条件变化导致小麦表型差异的遗传机制尚不明确。在全球气候剧烈变化、粮食安全面临挑战的背景下，深入探究小麦表型可塑性的遗传基础，对于应对气候变化对作物生产的冲击、保障粮食供应具有重要意义。
为解决这一科学问题，华中农业大学和河南省农业科学院作物分子育种研究所等国内研究机构的研究人员开展了相关研究。他们以 616 份小麦种质（包括 351 份地方品种和 265 份栽培品种）为研究对象，在河南安阳和驻马店两个环境中种植，测量了开花期（HD）、开花日期（FD）和株高（PH）三种性状，并结合日长（DL）、生长度日（GDD）、降水量（PRCP）和光热比（PTR）四种环境因子，利用全基因组关联研究（GWAS）等方法，揭示了小麦表型可塑性的遗传基础。该研究成果发表在《BMC Plant Biology》。
研究中用到的主要关键技术方法包括：
- 表型数据收集与分析：在两个生长季对小麦种质的 HD、FD 和 PH 进行测量，利用最佳线性无偏预测（BLUP）估计个体育种值，计算遗传力。
- 基因分型：使用小麦 660K 芯片对材料进行测序，经数据过滤后获得 429,721 个高质量单核苷酸多态性（SNP）标记。
- 环境因子计算：收集环境数据，计算 GDD 和 PTR 等环境因子。
- GWAS 分析：运用 3VmrMLM、BLUPmrMLM 等方法进行全基因组关联分析，检测数量性状基因座（QTL）及 QEIs。
- 候选基因鉴定：结合转录组分析、基因功能注释、同源基因分析和单倍型分析等方法筛选候选基因。
- 基因网络分析：利用 WGCNA 软件构建基因共表达网络，鉴定枢纽基因。
研究结果
表型鉴定
研究发现，HD、FD 和 PH 在不同环境间存在显著差异，具有表型可塑性。其中，PH 的遗传力高达 97%，环境方差占比仅 5%，表明其受环境影响较小；而 FD 和 HD 的环境方差占比分别为 62% 和 57%，受环境影响较大。例如，FD 和 HD 在 2018 年安阳环境中显著晚于 2017 年安阳和驻马店环境，PH 在驻马店环境中显著高于安阳环境。
环境因子与关键窗口确定
通过分析各性状与环境因子的相关性，确定了不同性状的关键影响窗口。如 FD 在 61-180 天的日长（DL）与其呈显著负相关，表明该时期较长日照可加速开花；HD 的关键窗口接近其抽穗前 10-15 天；PH 的关键窗口主要在拔节和孕穗期。
遗传分析
通过 GWAS 分析，鉴定出与 HD、FD 和 PH 相关的 QEIs 及 QTL。其中，HD 检测到 5 个已知基因和 3 个候选基因，FD 检测到 6 个已知基因和 7 个候选基因，PH 检测到 4 个已知基因和 18 个候选基因。例如，FD/HD 候选基因 TraesCS4A01G180700 可响应盐、热和干旱胁迫，其同源基因 AtFER 在拟南芥中控制花发育；PH 候选基因 TraesCS2A01G539400 和 TraesCS5B01G054800 分别响应热胁迫和干旱胁迫，其同源基因在水稻中与株高相关。
基因单倍型与网络分析
单倍型分析表明，33 个基因的单倍型效应与环境因子变化显著相关，部分基因的优良单倍型在不同环境中表现稳定，但也有少数表现出环境依赖性。基因共表达网络分析鉴定出 6 个枢纽基因，它们可能通过调控其他基因影响表型可塑性，如 TraesCS2A01G539400 等参与赤霉素信号通路，与已知矮秆基因 Rht-A1、Rht-D1 相互作用。
超显性效应影响
研究发现，超过 70% 的 QEIs 为超显性位点，超显性效应在表型可塑性的遗传方差中占比超过 50%，表明超显性是驱动小麦表型可塑性的主要遗传效应之一。
研究结论与讨论
本研究系统解析了小麦 HD、FD 和 PH 表型可塑性的遗传基础，鉴定出多个与环境互作相关的已知和候选基因，揭示了环境因子通过调控基因表达、单倍型效应及基因网络等途径影响性状表型的机制，且超显性效应在其中发挥重要作用。研究结果为理解气候变化下作物表型差异的成因提供了理论依据，为小麦抗逆育种提供了重要基因资源和分子靶点，有助于通过分子标记辅助选择等手段培育适应不同环境条件的小麦品种，增强作物应对气候变化的能力，对保障全球粮食安全具有重要意义。同时，研究中涉及的多环境 GWAS、转录组分析及基因网络构建等方法，为其他作物的表型可塑性研究提供了借鉴。
