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本综述聚焦植物胁迫响应机制，探讨代谢组学及信号通路对代谢多样性的影响。代谢组学揭示植物应激时代谢网络变化，活性氧（ROS）、植物激素（如脱落酸、茉莉酸等）及钙信号等调控应激基因表达与代谢，多组学整合助于解析调控网络，为抗逆作物培育提供方向。
植物作为固着生物，持续面临干旱、盐碱、极端温度等非生物胁迫及病虫害等生物胁迫的威胁，这些胁迫因子严重影响其生长发育与生存。为适应复杂环境，植物进化出动态且精密的胁迫响应机制，其中代谢组学与信号通路的交互作用在驱动代谢多样性、增强胁迫适应性中扮演关键角色。
代谢组学：解析植物应激代谢网络的核心工具
代谢组学通过系统性分析植物体内代谢物谱，揭示胁迫条件下代谢网络的重构规律。研究发现，当植物遭遇逆境时，初级代谢（如碳水化合物、氨基酸代谢）与次级代谢（如黄酮类、生物碱、萜类合成）路径会发生显著重塑。例如，黄酮类化合物的积累常与植物应对氧化胁迫相关，而萜类代谢产物在抵御病原菌入侵中发挥重要作用。高通量代谢组学技术（如质谱、核磁共振）结合生物信息学分析，可精准识别胁迫相关代谢生物标志物，为解析代谢适应性机制提供关键线索。
信号分子与通路：胁迫感知与代谢调控的枢纽
活性氧（ROS）与钙信号的双重调控
活性氧（如超氧阴离子 O2-、过氧化氢 H2O2）不仅是胁迫响应的副产物，更是重要的信号分子。ROS 通过氧化还原信号传导，激活胁迫相关转录因子，调控抗氧化酶（如超氧化物歧化酶 SOD、过氧化氢酶 CAT）基因表达，同时诱导次级代谢通路关键酶基因的转录，促进黄酮类等抗氧化物质的合成。钙信号作为第二信使，通过钙调蛋白（CaM）及其下游靶点，介导胁迫信号的快速传递，调节离子通道活性与代谢流分配，例如在盐胁迫下调控 Na+/K+转运与渗透调节物质（如脯氨酸）的积累。
植物激素网络的协同作用
植物激素在胁迫响应中形成复杂调控网络：
- 脱落酸（ABA）：作为逆境响应的核心激素，ABA 通过 PYR/PYL/RCAR 受体复合体抑制 2C 型蛋白磷酸酶（PP2C）活性，激活 SnRK2 激酶，调控气孔关闭以减少水分流失，并诱导胚胎晚期丰富蛋白（LEA）等胁迫相关蛋白的合成，同时促进糖代谢向储能方向转变。
- 茉莉酸（JA）与水杨酸（SA）：JA 通过 COI1-JAZ 蛋白复合体通路激活防御基因表达，主要介导虫害与机械损伤响应，促进萜类和生物碱的生物合成；SA 则通过 NPR1（非表达抗性蛋白 1）依赖的通路调控系统性获得抗性（SAR），在病原菌侵染时诱导病程相关蛋白（PR 蛋白）合成，同时抑制 JA 通路以平衡防御与生长。
- 乙烯（ET）：通过 ETR 受体家族和 RTE1、CTR1 等信号组件，参与调控植物对生物与非生物胁迫的多重响应，如促进果实成熟相关代谢与叶片衰老过程，在淹涝胁迫下诱导通气组织形成。
多组学整合：揭示胁迫响应调控网络的新范式
转录组学与代谢组学的联合分析，可从基因表达与代谢物积累两个层面解析胁迫响应的调控网络。例如，在干旱胁迫下，转录组数据显示 ABA 合成关键酶基因（如 NCED）表达上调，伴随代谢组中 ABA 含量显著增加，进而驱动下游脯氨酸合成酶基因（P5CS）表达与脯氨酸积累。高通量技术的发展使得时空分辨代谢组学成为可能，结合单细胞测序等技术，可精准定位胁迫响应代谢物的合成与分布位点，揭示细胞特异性代谢适应策略。
应用前景：从机制解析到抗逆作物设计
深入理解代谢组学与信号通路的互作机制，为作物遗传改良提供了多元策略：
- 代谢工程：过表达次级代谢关键酶基因（如查尔酮合成酶 CHS）以提高黄酮类物质含量，增强抗氧化胁迫能力；
- 信号通路优化：通过编辑 ABA 信号组件（如 PP2C 基因）或乙烯合成酶基因（ACS），平衡植物生长与胁迫响应；
- 生物标志物辅助育种：利用代谢组学筛选与抗逆性紧密关联的生物标志物（如特定萜类化合物），加速抗逆品种的分子标记辅助选择。
挑战与未来方向
尽管已有研究揭示了代谢组学与信号通路在胁迫响应中的重要作用，但仍存在诸多待解问题：
- 不同胁迫类型（如干旱与高盐）下代谢网络的共性与特异性调控机制；
- 信号通路间的交叉对话（crosstalk）如何精准调控代谢流分配；
- 微生物 - 植物互作中代谢物介导的协同抗逆机制。
未来研究需整合多组学（基因组、转录组、代谢组、蛋白组）与系统生物学方法，结合人工智能（AI）建模预测代谢网络动态，为设计 “智能型” 抗逆作物、实现可持续农业提供理论支撑与技术路径。通过解析植物应激响应的分子密码，有望在气候变化背景下为全球粮食安全开辟新的解决途径。
