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本研究聚焦阿尔卑斯山脉 4 个钙华冰川前缘 < 25 年冰消期早期土壤,揭示细菌 / 真菌多样性、关联网络及组装过程。发现核心微生物组、系统发育聚类群落,证实中性过程主导菌间互作,为解析复杂微生物群落构建机制提供新视角。
研究背景与方法
微生物在高山土壤发育和生物地球化学循环中起关键作用。钙华冰川前缘因独特基岩(富含 CaCO3、CaMg(CO3)2)形成高 pH、高阳离子交换能力土壤,其微生物多样性和群落组装机制尚未明确。本研究选取阿尔卑斯山脉 4 个钙华冰川前缘(Dachstein、Griessen、Marmolada、Tsanfleuron),在雪融后早期(<25 年冰消期)采集土壤样本,分析细菌(16S rRNA 基因 V4 区)和真菌(ITS2 区)群落多样性、酶活性及环境因子,探讨确定性(如环境选择)和随机性(如扩散、漂变)过程对群落组装的影响。
环境特征与酶活性
4 个冰川前缘土壤在 pH、养分(如植物有效磷、总氮)和金属元素含量上存在差异,但持水能力(WHC)、溶解有机碳(DOC)等部分属性相似。酶活性分析显示,碱性磷酸单酯酶(alkP)和蛋白酶活性较高,与氮(N)、磷(P)循环相关,而其他酶(如芳基硫酸酯酶 aryS、β- 葡萄糖苷酶 betaG)活性较低或未检测到,表明早期土壤中微生物代谢以 N、P 循环为主,受限于碳(C)源和养分有效性。
微生物多样性与核心群落
测序共获得细菌 / 古菌 16S rRNA 基因 8,272,364 条 reads、真菌 ITS2 基因 5,768,076 条 reads,分别注释到 26,290 个细菌、165 个古菌和 9,225 个真菌 ASVs。细菌群落以变形菌门(Pseudomonadota,37%)、放线菌门(Actinomycetota,14%)为主,真菌群落以子囊菌门(Ascomycota,52%)、担子菌门(Basidiomycota,35%)为主。4 个地点共有的核心微生物组包含 474 个细菌 OTU(占总序列 60%)和 85 个真菌 OTU(占 40%),核心 OTU 多为适应寒冷、贫瘠环境的类群(如细菌中的 Polaromonas、Sphingomonas,真菌中的 Verrucaria latebrosa),且与雪源微生物重叠较少,表明其为土壤特异性定殖菌群。
微生物关联网络特征
各冰川前缘均构建了高密度微生物关联网络,细菌 - 真菌关联占 30%,真菌节点连接度(平均 33.1 条边)显著高于细菌(8.13 条边)。尽管网络中细菌节点数量更多,但真菌在互作中起核心作用。然而,4 个地点间未发现保守的细菌 - 真菌关联对,仅 3 对关联在 3 个地点共享,表明微生物互作主要由中性过程(如随机扩散)驱动,缺乏 habitat-specific 选择压力。核心微生物组中的 OTU 在网络中普遍存在,但模块结构(cluster)无跨地点一致性,反映群落组装的随机性和环境异质性影响。
群落组装的驱动机制
非度量多维尺度分析(NMDS)显示,细菌和真菌群落均按地点聚类,66% 的细菌群落变异和 43% 的真菌群落变异可由地点和样地嵌套结构解释。方差分解表明,环境因子和空间距离的交互作用是细菌群落变异的主因(31.6%),而真菌群落变异更多由随机过程驱动。系统发育聚类分析(最近分类单元指数 NTI)显示,细菌群落普遍存在系统发育聚类(NTI>0),表明确定性选择(如环境过滤)主导其组装;真菌群落在部分样地表现为随机聚类,暗示中性过程(如漂变)影响更大。基于 Sloan 中性群落模型(NCM),约 60% 的细菌 OTU 和 64% 的真菌 OTU 分布符合中性预期,核心 OTU 中 49% 的细菌和 81% 的真菌为 “选择有利” 类群,表明确定性和随机性过程共同调控群落结构。
结论与意义
本研究首次系统解析钙华冰川前缘早期土壤微生物群落组装机制,证实核心微生物组的生态位特异性和中性过程对菌间互作的主导作用。研究结果挑战了 “细菌组装以确定性为主、真菌以随机性为主” 的传统认知,揭示了钙华基岩生境中微生物互作的高度随机性和功能冗余性。未来需结合时空多维度采样,进一步明确季节动态和微尺度过程对群落构建的影响,为预测气候变化下高山生态系统的微生物功能演变提供理论依据。