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为探究森林生物量局部变异，研究人员以美国阿拉巴马州 20 ha 温带森林为对象，分析地上生物量与地形（山脊、山谷等地貌及湿度、太阳辐射指数）的关系。发现总生物量与地形无显著关联，但优势物种（如美洲山毛榉、黄杨等）与地形关联密切，强调研发生物量需考虑物种因素。
森林作为陆地生态系统的主体，在全球碳循环中扮演着关键角色。然而，目前关于森林生物量在局部尺度上的变异规律及其与地形因子的关系仍不明确。尤其是在经历过人类活动干扰后恢复的森林中，地形如何影响不同物种的分布和生物量积累，以及能否通过地形指标预测生物量分布，这些问题制约着我们对森林碳动态的精准评估。例如，传统的大尺度森林清查（如美国 FIA 项目）因样地较小，难以捕捉局部细微变异，而忽略物种组成的研究也可能导致对森林生产力和碳储存潜力的误判。因此，开展精细尺度的森林生物量与地形关系研究，对于深入理解森林生态系统功能、优化碳汇管理具有重要意义。
为解决上述问题，美国研究人员以位于阿拉巴马州北部的 Paint Rock 森林动态样地为研究对象，开展了一项为期 4 年（2019-2022 年）的系统性研究。该样地面积达 20 公顷，属于美国东南部阿巴拉契亚山脉的成熟森林，地形复杂，包含山谷、山坡、阶地等多种地貌，且受人为干扰较少，是研究自然状态下生物量与地形关系的理想场所。研究团队旨在通过高精度测绘和数据分析，揭示乔木地上生物量（AGB）与地形变量（包括地貌类型、地形湿度指数 TWI、潜在太阳辐射 PotRad）的关联，并探讨优势物种的分布模式及其对地形的响应机制。研究成果发表在《Forest Ecosystems》。
研究主要采用以下关键技术方法：
- 样地测绘与树木清查：在 20 ha 样地内建立 20 m×20 m 网格，运用激光测距仪和数字罗盘对所有胸径（DBH）≥1 cm 的木本植物进行定位、测量和物种鉴定，记录多干树和克隆茎信息。
- 生物量估算：基于 DBH 数据和物种特异性木材密度，利用北美通用生物量方程计算地上生物量（Mg?ha-1），并以 20 m×20 m 和 10 m×10 m 网格为单元进行空间分析。
- 地形变量计算：基于 1 m LiDAR 数据生成 5 m 分辨率的数字高程模型（DEM），提取地貌类型（山谷、山坡、阶地等）、地形湿度指数（TWI，反映土壤水分状况）和潜在太阳辐射指数（PotRad，基于夏季日均辐射量计算）。
- 统计分析：通过 t 检验和多元回归分析，探讨生物量与地形变量的相关性，比较不同地貌单元中优势物种的生物量差异。
3. 结果
3.1 总生物量分布
样地平均地上生物量为 210.9 Mg?ha-1，但 20 m×20 m 网格间变异高达 25 倍（28.3-705 Mg?ha-1）。总体而言，山谷、山坡和阶地的总生物量无显著差异（210-223 Mg?ha-1），仅小溪和低洼区域因近期干扰生物量较低（106 Mg?ha-1）。地形湿度和辐射指数对总生物量无显著预测作用，表明在该湿润气候区，水分和光照并非限制森林整体生长的主要因子。
3.2 优势物种与地形的关联
研究聚焦的 6 种优势物种（占总生物量≥6%）中，5 种表现出显著的地形偏好：
- 美洲山毛榉（Fagus grandifolia）和黄杨（Liriodendron tulipfera）：集中分布于山谷，生物量分别比样地平均值高 37% 和 54%。黄杨作为速生树种，在湿润的冲积土中生长旺盛，而山毛榉对土壤水分敏感，偏好山谷的高湿度环境。
- **白栎（Quercus alba）、南方多毛山核桃（Carya carolinae-septentrionalis）和白蜡（Fraxinus americana复合体）**：更适应山坡和阶地。例如，南方多毛山核桃在山坡的生物量（19.3 Mg?ha-1）是山谷（5.1 Mg?ha-1）的近 4 倍，表明白栎等物种通过深根系适应排水良好但水分相对有限的坡地环境。
- 糖枫（Acer saccharum）：是唯一与地貌无显著关联的物种，但其生物量与局部微生境的湿度呈正相关，与辐射呈负相关，显示其对湿润、半阴环境的偏好。
进一步分析表明，地形湿度和辐射指数对优势物种的分布具有显著影响。例如，在山坡和阶地，南方多毛山核桃和白栎的生物量与湿度指数呈正相关，而黄杨在山谷中对辐射的响应不显著，可能与其耐荫性较低有关。
4. 讨论与结论
本研究揭示了温带森林中生物量分布的尺度依赖性和物种特异性：
- 总生物量的地形中性：尽管研究区域地形复杂，但总生物量在主要地貌单元间无显著差异，这可能与该地区年均降水量充足（155 cm?y-1）、水分非限制性有关。
- 物种生态位分化的重要性：优势物种通过对地形微环境（如湿度、光照）的差异化适应实现生态位分化，例如黄杨占据山谷的高湿低光生境，而白栎等物种则在坡地形成竞争优势。这种分化使得森林整体在不同地形均能维持较高生产力，凸显了物种多样性对森林功能稳定性的贡献。
- 研究方法的启示：传统小尺度样地（如 FIA 的 672 m2单元）难以捕捉生物量的高变异性（本研究中 25 m×25 m 网格的标准差达 61.3 Mg?ha-1），强调大尺度样地在揭示局部变异中的必要性。
研究意义在于：① 证实了地形对森林生物量的影响需结合物种组成分析，单一总生物量指标可能掩盖关键生态过程；② 为森林碳汇评估提供了新视角，即需考虑物种 - 地形关联以提高模型精度；③ 呼吁在森林管理中保护物种多样性，以增强生态系统对气候变化的韧性。未来研究可进一步结合土壤化学和长期动态监测，深化对森林 - 地形互作机制的理解。
