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该综述聚焦产油酵母单细胞油脂（SCO），阐述其作为可持续脂质替代品的潜力。探讨了酵母菌株、合成代谢通路、影响脂质积累的因素（如 C/N 比、发酵模式等）及提升产量的技术（代谢工程等），还分析了食品应用前景与挑战。
1. 引言
食用脂质在食品营养与感官方面作用显著，但传统生产面临环境与粮食安全问题。微生物产油作为更环保的方式，利用酵母等在非耕地上生长并转化废弃物。单细胞油脂（SCO）由产油微生物积累，其成分与植物油相似，虽在生物柴油领域研究多，但食品应用研究有限。本文综述产油酵母菌株、代谢机制、提升产量策略及食品应用前景。
2. SCO 生产的产油酵母
2.1 酵母菌株
已知超 160 种产油酵母，如Rhodosporidium、Yarrowia lipolytica等，具生长快、脂质积累高（40-70% 干重）等优势。Yarrowia lipolytica属 GRAS 菌株，经基因工程优化后脂质积累提升。Lipomyces starkeyi可利用多种碳源，脂质含量高达 70% 干重。其他如Cryptococcus curvatus、Rhodotorula glutinis也展现高脂质生产潜力，且部分菌株可同步合成类胡萝卜素。
2.2 SCO 合成途径的生物化学
脂质合成通过de novo和ex novo途径。de novo途径中，葡萄糖经糖酵解（EMP）和戊糖磷酸（PPP）途径生成丙酮酸，进入三羧酸循环，柠檬酸转运至胞质生成乙酰 - CoA 用于脂肪酸合成。ex novo途径利用疏水底物，经胞外脂酶分解吸收。关键酶如 ATP 柠檬酸裂解酶（ACL）、乙酰 - CoA 羧化酶等调控脂质积累，且不同温度影响脂肪酸组成。
3. 脂质积累机制
3.1 C/N 比
高碳低氮培养基促进脂质积累，C/N 比约 100 时较优。不同碳源（葡萄糖、木糖等）和氮源类型影响脂质含量，疏水底物需乳化处理，虽成本低但存在挑战。
3.2 发酵模式
分批发酵存在效率低等问题，补料分批和连续发酵可提高细胞密度与脂质产量。连续发酵适合规模化，结合两阶段工艺可提升特定脂肪酸产量。
3.3 温度
适宜温度 20-30°C，低温促进不饱和脂肪酸（PUFA）生成，高温利于饱和脂肪酸（SFA）。如Rhodotorula glutinis在 30°C 产脂最高，低温下 PUFA 含量增加。
3.4 pH
pH 影响酶活性与酵母生长，不同菌株 optimal pH 不同，Rhodotorula toruloides在 pH 5.6 高效产脂，酸性底物需 pH 调控。
3.5 氧气供应
产油酵母需有氧环境，氧传递系数影响脂质积累，过高氧气可能导致脂质氧化，需优化通气条件。
4. 提高产油酵母 SCO 产量的方法
4.1 代谢工程
通过过表达关键酶基因（如 GPD1、DGA1）、抑制降解途径（如脂解、β- 氧化）、增加前体供应（乙酰 - CoA、NADPH）提升脂质产量，CRISPR/Cas 系统等技术用于菌株优化，可使脂质产量增加 400%。
4.2 适应性进化
在碳 / 氮限制、渗透压等压力下，经多代筛选可提高菌株脂质积累能力。如Y. lipolytica经 520 代适应性进化，干生物量和脂质含量显著提升，结合组学可加速筛选。
4.3 改善脂质回收
下游加工中，细胞破碎（玻璃珠研磨、超声）与化学处理（酸碱处理）结合可提高脂质提取效率。绿色溶剂（如环戊基甲基醚）替代氯仿，更环保。
4.4 过程控制
利用深度学习分析细胞形态与脂质产量关系，实时监控发酵过程，结合代谢组学与机器学习优化代谢工程策略，提升生产效率。
4.5 产油微生物的协同共培养
酵母与微藻共培养可协同提升脂质产量，微藻提供氧气，酵母提供 CO?，如Scenedesmus obliquus与Rhodotorula glutinis共培养，脂质产量较单培养提高 60-70%，但规模化面临收获成本高等挑战。
5. 农业工业废弃物的价值化
利用甘蔗渣、麦秸秆、废油脂等农业工业废弃物作为碳源，可降低成本并减少污染。如Y. lipolytica利用甘蔗渣水解物产脂，Rhodotorula glutinis利用糖蜜产脂，且可降解木质纤维素中的酚类化合物，兼具环境效益。
6. SCO 作为食用脂质替代品的未来前景
SCO 富含必需脂肪酸（如 α- 亚麻酸）和功能成分（角鲨烯），可替代可可脂等用于食品。但需解决成本、法规、安全性（毒理学评估）及消费者接受度问题。目前市场预测 SCO 食品级应用增长迅速，但需突破技术与监管障碍，结合可持续生产推动其在食品工业中的应用。
