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为探究加州草地原生与引入物种对长期干旱的响应差异，研究人员以蛇纹石与非蛇纹石土壤群落为对象，分析群落组成与气候变量关联。发现引入物种主导非蛇纹石土壤的组成变化，且与降水显著相关，揭示高胁迫生境群落更具韧性。
在全球气候变化背景下，极端气候事件频发对生态系统构成严峻挑战。草地生态系统作为陆地生态系统的重要组成部分，其结构与功能对干旱胁迫的响应机制尚未完全明晰。尤其是引入物种与原生物种在干旱条件下的竞争格局和适应策略差异，直接影响群落的稳定性与生态安全。当前研究普遍认为，引入物种可能因其功能特性在环境变化中占据优势，但具体到不同胁迫梯度的生境中，这种差异如何体现仍需深入探究。
美国亚利桑那大学和罗格斯大学卡姆登分校的研究人员针对这一科学问题，以加州草地生态系统为研究对象，开展了一项关于原生与引入植物群落在长期干旱期间组成差异的研究。该研究成果发表在《Biological Invasions》，为理解气候变化下的生物入侵机制和群落生态适应提供了新视角。
研究人员主要采用了以下关键技术方法：
- 长期群落监测：基于加州大学麦克劳克林保护区 2006-2016 年的植物覆盖数据，涵盖 80 个样地（38 个蛇纹石土壤，42 个非蛇纹石土壤），通过 5 个永久 1 m2 样方进行物种丰度的视觉估计。
- 气候数据分析：收集西部区域气候中心的气候数据，运用主成分分析（PCA）提取主要气候变异轴，并通过非度量多维标度（NMDS）分析群落组成差异。
- 功能性状测定：测定特定叶面积（SLA），结合 Botanical Information and Ecology Network（BIEN）数据库补充缺失数据，计算群落加权 SLA 值。
- 统计建模：利用置换方差分析（PERMANOVA）、梯度提升模型（GBM）和系统发育广义最小二乘法（PGLS）等，分析物种组成与气候、性状的关联。
研究结果
群落组成变化与气候关联
- 蛇纹石土壤群落：以原生物种为主，群落组成与气候变量无显著关联，仅 SLA 与群落结构呈显著相关（r2=0.093，P<0.001），显示出对干旱的较强 resilience（韧性）。
- 非蛇纹石土壤群落：高度入侵，群落组成与降水显著相关，当前年降水和滞后降水均影响组成差异（r2 分别为 0.034 和 0.036，P 均 < 0.001），引入物种主导变化。
原生与引入物种组分差异
- 蛇纹石土壤：原生物种组成与当前年降水弱相关（r2=0.017，P=0.024），引入物种与滞后降水和气候 PC2 相关（r2=0.017，P=0.045），但引入物种丰度低。
- 非蛇纹石土壤：原生物种组成无明显生态结构，引入物种与 SLA、滞后降水及气候 PC1、PC2 均显著相关（r2=0.074-0.107，P<0.001），其组成变化沿 NMDS 轴呈现明显时间序列模式。
关键物种识别
通过 GBM 和 PCA 分析，确定 3 种欧亚引入草种（Bromus hordeaceus、Elymus caput-medusae、Avena fatua）为非蛇纹石群落组成变化的主要贡献者。其中，Avena fatua 丰度增加，前两者减少，但三者 SLA 均高于群落均值，表明其响应模式与 SLA 关联复杂。
功能性状与丰度变化
- 蛇纹石土壤：常见物种中，SLA 与丰度变化呈二次函数关系，去除异常值 Bromus hordeaceus 后，二次模型显著（P<0.001），提示中等 SLA 物种更具优势。
- 非蛇纹石土壤：未发现 SLA 与丰度变化的显著关联，可能受引入物种主导的群落结构影响。
结论与讨论
研究表明，长期干旱期间群落组成变化主要由引入物种驱动，其对降水的响应显著高于原生物种。蛇纹石土壤因高胁迫环境维持了原生群落的稳定性，而非蛇纹石土壤的低胁迫、高竞争环境使引入物种成为干旱响应的主体。功能性状差异显示，引入物种整体 SLA 较高，但其丰度变化与 SLA 的关系因土壤类型和物种特性而异，暗示多性状整合分析的必要性。
该研究的重要意义在于：①揭示了生境胁迫梯度对原生与引入物种竞争格局的调控作用，为预测气候变化下的生物入侵提供了理论依据；②强调了特定生境（如蛇纹石土壤）在维持本土生物多样性中的关键作用，对生态保护具有指导意义；③指出功能性状与环境变量的动态关联需结合长期监测，为群落生态学研究提供了方法参考。未来研究可进一步拓展多性状和多营养级的相互作用，深化对气候变化下生态系统功能维持机制的理解。
