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本综述聚焦植物核被膜蛋白，探讨其通过核骨架与细胞骨架连接复合体（LINC）等结构，在气孔（如玉米 mlks2 突变体核定位异常）、生殖（如拟南芥 WIP/WIT/SINE 复合体调控花粉管核运动）及根系发育中的作用，总结进展并提出未来研究方向。
核被膜的结构与功能基础
核被膜作为真核细胞内膜系统的关键结构，通过双层膜分隔核质与胞质，并借助核被膜蛋白及核孔实现物质交流。核骨架与细胞骨架连接复合体（LINC）是核质通信的核心，其外膜成分含 KASH 结构域蛋白（如 SINE、WIP、TIK 家族），内膜成分含 SUN 结构域蛋白（如 AtSUN2、ZmSUN2）。KASH 蛋白与胞质细胞骨架互作，SUN 蛋白与核内染色质调控因子结合，两者通过核周空间的结构域互作形成机械信号传导枢纽。例如，GIP1/2 蛋白定位于核周，同时与微管和染色质结合，其双突变体表现出根系和生殖发育缺陷，揭示核被膜蛋白通过细胞骨架 - 染色质互作调控发育的机制。
植物核纤层虽无动物核纤层蛋白，但含 NMCP/CRWN、KAKU 等特化蛋白。NMCP1 最早在胡萝卜细胞中通过免疫方法鉴定，拟南芥中 CRWN 家族（曾因核表型称 LINC）通过反向遗传学揭示功能；KAKU4 则通过甲基磺酸乙酯突变体筛选获得，其与 CRWN1 的互作可能通过 SUN 蛋白调控核形态。
核孔复合体（NPC）由胞质纤丝、中心环、核篮组成，核孔蛋白（nups）控制核质物质运输。NPC 的对称辐状结构由八重重复单元构成，部分 nups 与 LINC 复合体互作，调控后期至末期的着丝粒分散。
核被膜蛋白在气孔发育中的作用
气孔发育在拟南芥和玉米中表现出核被膜蛋白功能的差异。玉米中，外膜蛋白 MLKS2（LINC 复合体 KASH 家族成员）、核膜相关蛋白 MKAKU41 及核孔组分 ALADIN1（ALI1）突变均导致副卫细胞表型异常。MLKS2 突变体中，有丝分裂前核定位偏移或去极化，导致预分裂带位置异常，进而影响细胞分裂面，揭示核运动对不对称细胞分裂的决定性作用。而拟南芥核被膜蛋白突变体无气孔形成缺陷，但 SINE2 过表达可增加气孔指数和密度，暗示其功能保守性可能受进化分歧或基因冗余影响。未来需通过高阶突变体系统分析核被膜蛋白在气孔发育中的协同作用，解析核运动与细胞分裂模式的关联机制。
核被膜蛋白调控生殖发育的机制
WIP/WIT/SINE-SUN 复合体的核心作用
拟南芥中，外膜蛋白 WIT/WIP 家族的双（wit12）、三（wip123）及高阶（wifi）突变体均表现种子数减少，因花粉管核运动缺陷导致雄性不育。SUN2 内膜蛋白通过与 WIP/WIT 互作维持复合体完整性，其内腔结构域异位表达可模拟突变体表型。SINE3 作为另一类外膜蛋白，在雌雄配子体中高表达，其突变体约 50% 胚珠发育停滞于 FG1 期，花粉有丝分裂 I 延迟，表明核运动或不对称分裂异常是主因。玉米 MLKS2（AtSINE 同源蛋白）突变体花粉活力下降，减数分裂前期核定位异常，染色体分离缺陷，且其 GFP-MLKS2 可挽救拟南芥 wip123 突变体核形态，暗示功能保守性。
内膜蛋白的减数分裂特异性功能
AtSUN1/2 双突变体种子数减少，减数分裂中重组相关蛋白 AtMSH4/AtMLH1 定位异常。AtSUN2 在减数分裂前期呈现动态定位：细线期核周分布，偶线期 / 粗线期极化呈带状，双线期重回核周。玉米 ZmSUN2 在减数分裂前期亦形成带状结构，其定位在联会异常突变体（dy1、as1、dv1）中改变，提示其与减数分裂进程的紧密关联。
核孔复合体与相关蛋白的调控网络
拟南芥中多个核孔蛋白（NUP）突变体表现生殖缺陷：NUP1 突变导致雌雄配子体减数分裂停滞；LNO1（NUP214 同源）突变使合子第一次不对称分裂对称化；MOS7（NUP88 同源）突变引发花粉微管排列紊乱、纺锤体异常；NUA（TPR 同源）与 SUMO 蛋白酶 EDS4 互作，调控开花时间基因（FLC/FT/SOC1）表达，其双突变体雄蕊发育异常。玉米 ALI1（人类 ALADIN 同源）突变体表现节间缩短的半矮化表型，其完全敲除导致生殖发育停滞，提示核孔功能与植株生长阶段调控相关。
核纤层蛋白 CRWN 家族在拟南芥中存在功能冗余，双突变体（crwn1/2）及三突变体种子数减少、胚乳细胞化延迟，H3K27me3 修饰水平降低；KAKU4 在花粉管营养核被膜富集，其突变体核定位异常，种子数减少，玉米同源突变体 MKAKU41 亦表现花粉活力下降。
根系发育中的核被膜蛋白
拟南芥根系发育研究聚焦根长调控。PNET1（植物核被膜跨膜蛋白）通过招募核心核孔组分、促进核膜破裂加速有丝分裂，其过表达可增加烟草细胞分裂事件。NUP85、NUP160 等核孔蛋白单 / 双突变体及 GBPL3（核篮组分）突变体均表现根生长缺陷，但具体分子机制尚未阐明，需进一步解析核被膜蛋白在细胞分裂与分化中的协同作用。
结论与未来方向
本综述系统总结核被膜蛋白在植物多器官发育中的功能，揭示其通过 LINC 复合体、核纤层、核孔等结构调控核运动、细胞分裂及基因表达的分子机制。未来研究需借助细胞特异性标记（如 Turbo-ID）、空间单细胞测序及扩展显微技术，解析核被膜蛋白在组织特异性发育中的动态互作网络，尤其是高阶突变体表型分析、核质信号传导的机械敏感机制，以及保守蛋白在进化中的功能分歧，为植物发育生物学及作物改良提供新视角。
