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该综述聚焦植物器官生长的机械调控机制，以拟南芥种子为模型，探讨细胞机械特性、组织间机械互作（如液静压与细胞壁动态延伸性平衡）对器官形态建成的影响，涉及扩展蛋白、RALF 肽等调控因子，为理解植物形态发生提供框架。
植物细胞生长的力学机制
植物细胞生长依赖细胞液静压与周围细胞壁机械特性的平衡。细胞液静压由溶质丰富的细胞质与周围环境间的渗透浓度梯度驱动水进入细胞产生，可通过水通道蛋白、胞间连丝控制水分移动或调节细胞内渗透溶质浓度来调控，快速扩张细胞中液静压可达 5–10 MPa。细胞壁的机械特性具有双重功能，机械强度维持细胞完整性防止破裂，动态延伸性则在特定膨压下使细胞壁松弛屈服，缓解压力并允许细胞吸水生长。
细胞壁松弛是由聚合物网络连接性变化引起的主动过程，会导致膨压下降，驱动水分吸收、增加细胞体积，进而拉伸松弛的细胞壁物质。其受扩展蛋白和各种酶调控，这些酶的活性可在转录和转录后水平调节。目前主流假设认为细胞壁屈服依赖纤维素纤维滑动能力，这取决于其与半纤维素的连接以及嵌入的果胶凝胶状基质特性。最近 Haas 及其同事提出非膨压驱动的替代生长模型，强调果胶的核心作用，但该模型存在争议。近期研究还发现快速碱化因子（RALF）肽是新的调控因子，它们既是通过与伸展蛋白相互作用组织细胞壁结构、影响果胶压实的结构成分，又是通过与类受体激酶相互作用的反馈信号分子。不过，关于 RALF 的研究主要在顶端生长细胞（细胞壁富含果胶但纤维素含量低）中进行，其与茎、下胚轴或种子等扩散生长细胞的相关性尚不确定。
植物器官生长的机械控制
由于植物细胞通过共享的细胞壁连接，植物器官生长不仅依赖单个细胞的机械特性，还依赖相邻细胞和组织之间的机械相互作用，这些相互作用通常意味着复杂的负载应用，可导致局部应力升高，而这些应力可被细胞感知，影响模式形成、生长和分化。侧根发生就是一个明显例子，该过程主要依赖生长素诱导的细胞机械特性变化，影响注定形成侧根原基的中柱鞘细胞的膨压，以及覆盖的内皮层、皮层和表皮层细胞壁的机械特性。同时机械信号也起作用，最近研究表明中柱鞘细胞的径向扩张降低了中柱鞘 - 内皮层共享壁的应力，从而重新引导生长素流向内皮层细胞，促进其细胞壁特性的进一步修饰。值得注意的是，侧根发生不仅可由激素触发，还可由机械信号触发，如在根弯曲和消融实验中观察到的。
许多地上植物器官的生长被认为遵循 “表皮生长控制理论”，即生长由受压的内部组织压力驱动，但受通常处于张力下的外层（通常是表皮）的机械特性限制。在该模型中，表皮细胞壁的机械特性（通常比内部组织厚，以承受下层内部压力产生的拉伸应力）对器官形态发生至关重要，并受到油菜素甾醇激素的严格调控。有趣的是，该模型还表明表皮细胞经历特定的力模式，这不仅受细胞形状影响，还受器官整体形态影响。这些应力模式已被证明通过机械感知调节各种细胞过程，包括基因表达、蛋白质极性和细胞骨架组织，因此可以提供位置信息，使表皮细胞能够评估其在器官中的位置，并感知形态发生过程中器官大小和形状的变化。然而，验证这一假设具有挑战性，因为机械力的可视化仅处于探索阶段，而且植物中机械感知和机械转导的分子机制在很大程度上仍然未知。
种子作为研究植物器官生长的模型系统
拟南芥发育中的种子因其简单的卵形形状和组织结构，成为研究植物器官生长机制的极具吸引力的模型系统。该物种的种子由三个遗传和物理上不同的区室组成：胚胎、胚乳和种皮，它们像俄罗斯套娃一样相互嵌套。种子生长主要发生在受精后的第一周，此时胚胎还很小，因此在很大程度上依赖于胚乳和种皮之间的生化和机械相互作用。胚乳是一种合子组织，形成一个具有大液泡的单核细胞，在早期生长过程中占据种子的大部分内部空间，它充当促进种子生长的液静压源。种皮是一种母体组织，由五层保护层组成（两层外层形成外珠被，三层内层形成内珠被），来源于胚珠珠被的分化。这种结构包裹着胚乳和胚胎，并通过其壁机械特性限制扩张来调节生长。
在种子发育过程中，通过生化信号的细胞间通讯在协调每个区室的行为方面起着至关重要的作用。这在受精后尤为明显，此时中央细胞中父本基因组产生的生长素不仅触发胚乳发育，还被运输到胚珠珠被以启动种皮分化，其通过促进油菜素甾醇信号传导来实现。最近的研究还表明，许多胚乳特异性基因的表达依赖于胚胎的存在，这表明在种子发育早期，两个区室之间存在一种以前未被表征的通讯途径。随着种子发育的进行，胚乳和胚胎之间基于肽的信号传导机制也被确定为胚胎表面角质层正常沉积所必需。这些发现强调了区室间通讯对种子发育的关键作用。
种子形态发生的机械控制
最近的研究还揭示了机械信号在同步胚乳和种皮生长中的关键作用。与其他受表皮生长控制的器官类似，胚乳压力使种皮细胞处于张力下，触发影响其机械特性的反应。已确定两种不同类型的机械反应，每种反应在特定的发育阶段发生在特定的外珠被层中。在种子形态发生的早期阶段，胚乳压力促进外珠被（种皮最外层）的远轴表皮中皮质微管（CMTs）根据形状驱动的应力进行组织。由于皮质微管作为细胞壁中纤维素纤维极化沉积的轨道，这种机械驱动的组织促进了种子的早期伸长。然而，这种反应是短暂的，大约在授粉三天后，生长逐渐变得不那么各向异性，直到完全各向同性。尽管其性质是暂时的，但这种反应对种子的正确塑形仍然至关重要，正如在微管组织破坏或纤维素沉积引导受损的突变体中观察到的种子形态改变所证明的那样。
远轴表皮中皮质微管对形状驱动应力的反应并不令人惊讶，因为这种反应在其他受表皮生长控制的器官中已有充分描述。然而，种皮的外珠被在形态发生后期对胚乳驱动的应力表现出不同的反应，这种反应发生在外珠被的近轴表皮（种皮的第二外层）。该层细胞特别有趣，因为它们在授粉几天后开始使其内部纵向壁（即面向种子内部的壁）变硬，特别是通过加载去甲基酯化果胶。这一过程被认为使该层能够逐渐承担承载作用，取代分化产生粘液的远轴表皮。有趣的是，该层还对机械信号表现出特定的转录反应，其特征是诱导机械敏感基因 ELA1（EUI-LIKE P450 A1），该基因编码一种参与器官生长调节的赤霉素降解酶。
基于这些观察，最近的一项研究提出了一个以胚乳和种皮之间的相互作用为中心的种子生长机械模型，该模型被描述为 “非相干机械敏感前馈回路”，假设胚乳压力诱导的种皮张力通过触发壁松弛直接促进生长，但也通过激活外珠表皮细胞的机械敏感壁硬化间接抑制生长。通过实验证据和计算机模拟的结合，作者证明该模型不仅解释了野生型植物种子大小的调节方式，还解释了在胚乳缺陷的 iku2 突变体中观察到的违反直觉的表型。在该突变体中，增加的胚乳压力过早地使种皮壁硬化，导致生长提前停止，并最终形成更小的种子。iku2 种皮壁的早期硬化以去甲基酯化果胶的过早积累为标志，如果这些果胶与钙交联形成刚性的蛋盒果胶结构域，则可能导致硬化。然而，机械信号也可能诱导其他壁修饰以促进种皮壁硬化。
这项研究与哺乳动物中确定液压和力学是胚胎大小关键决定因素的研究相呼应，它提供了一种可能依赖机械信号的种子缩放机制。如果表皮细胞壁的机械特性也受到这些器官内部组织扩张所施加的张力的影响，那么这种机制也可能在其他遵循表皮生长控制理论的植物器官中起作用，如叶、茎和花器官。在发育中的花药中可能尤其如此，最近的研究揭示了内部和外部组织之间的机械相互作用，类似于种子中描述的那些。在这个器官中，生长通过内部组织的壁松弛来促进，但受外部组织的机械特性限制，早期是表皮，后期是药室内壁。值得注意的是，这些组织相互作用不仅可能调节花药形态发生，还可能通过机械信号正确指定生殖细胞所必需。此外，与茎尖分生组织中相邻细胞之间的压力差异产生生长异质性的发现相呼应，种子生长的机械模型强调了主动膨压调节在器官发育中经常被忽视的作用，正如 Ali 及其同事最近的讨论所强调的那样。然而，与其他旨在确定机械信号对器官形态发生贡献的研究一样，该模型受到我们对植物中机械感知和机械转导分子机制缺乏了解的限制。
最近关于种子大小和形状机械控制的研究强调了两个外珠被层在种子形态发生中的关键作用，这些层可以调节其壁特性并将机械力转化为特定的细胞反应。在外珠被细胞中观察到的特定发育阶段的壁特性变化与每个层的分化程序密切相关，如外珠被分化突变体 apetala2（ap2）的表型所示。ap2 突变体产生大而圆的种子，并通过防止种皮的机械敏感硬化部分挽救胚乳突变体 iku2 的小种子表型。支持这种联系的其他证据来自几项研究，这些研究表明转录因子 SEEDSTICK 通过调节参与果胶和木葡聚糖代谢的基因表达来调节种皮壁组成。有趣的是，这些转录调节因子可能不仅作为分化开关，而且作为微调的生长调节剂。事实上，最近的一项研究表明，光周期调节因子 CONSTANS 通过在种子发育期间调节 APETALA2 表达来响应日照长度调整种子大小。尽管这些发现进一步支持外珠被分化的一些调节因子通过调节壁组成来控制种子生长，但关于壁组成的变化如何转化为机械特性的变化，仍有许多需要了解的地方。此外，这些转录调节因子是否还能使外珠被细胞对机械信号表现出组织特异性反应，仍是一个悬而未决的问题。
种子发育受机械相互作用支配
值得注意的是，种子形态发生可能涉及除胚乳扩张引起的种皮外珠被触发的机械相互作用之外的其他机械相互作用。值得注意的是，Lima 及其同事最近研究了油菜素甾醇（BR）如何调节受精后的种子发育，他们的发现表明，这些激素在种皮中活跃，通过调节壁调节因子的表达来调节生长。他们还证明，BR 依赖的种子生长促进影响多核胚乳的早期发育，多核胚乳是一种以连续核分裂而无胞质分裂为特征的结构。有趣的是，这种效应可以通过物理限制种子来复制。这项研究与最近关于茎的研究一致，后者表明 BR 可以通过解除表皮施加的机械约束，以非细胞自主的方式影响内部组织的发育。然而，理解种皮对胚乳的物理限制如何影响其发育仍然具有挑战性。一种合理的机制是胚乳通过其细胞骨架感知自身大小，从而指导其增殖。支持这一观点的是，Foteh Ali 及其同事表明，在多核发育过程中，肌动蛋白和微管细胞骨架在每个胚乳核周围形成星状体，确保它们均匀分布，这些星状体的破坏会损害胚乳增殖并最终影响种子生长。最后，与胚乳一样，胚胎发育也可能受到种皮机械限制的影响，Rolletscheck 及其同事确实证明，对发育中的芸苔属胚胎施加模拟种皮施加的机械约束，会显著影响其发育，特别是触发早期代谢转换为成熟。
结论
近年来，拟南芥种子已成为研究组织间机械相互作用和细胞对机械信号反应如何影响植物器官生长的强大模型系统。基于这项研究，提出了不同种子区室，甚至给定区室内的不同层具有独特的 “机械特性” 的观点，这种特性可能编码在它们的分化程序中，不仅决定它们的机械特性，还调节它们如何将机械信号转化为组织特异性细胞反应。然而，与其他植物器官一样，关于细胞机械特性的分子基础，包括机械特性如何控制以及机械信号如何驱动组织特异性细胞反应，仍有许多需要了解的地方。
