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为探究干旱下浆果萜烯生物合成的信号网络，研究人员对葡萄实施不同亏缺灌溉处理，发现水分亏缺可提升浆果脱落酸（ABA）和茉莉酸（JA）浓度，茉莉酸类物质或为调控浆果单萜（尤其是糖基化形式）生物合成的关键激素，为葡萄灌溉策略优化提供依据。
在葡萄酒酿造的世界里，葡萄的香气是决定品质的核心要素之一，而萜烯类化合物正是赋予葡萄独特芳香的关键成分。然而，全球许多葡萄酒产区常面临土壤水分不足的挑战，水分亏缺如何影响葡萄浆果中萜烯的积累，其背后的调控机制一直笼罩着一层神秘的面纱。尽管已有研究发现外源激素施用能显著影响萜烯积累，但干旱条件下调控其生物合成的信号网络仍模糊不清。为了揭开这一谜团，来自意大利比萨大学的研究人员开展了一项具有重要科学价值的研究，相关成果发表在《Environmental and Experimental Botany》上，为葡萄栽培中的水分管理与品质提升提供了关键线索。
研究人员采用的主要关键技术方法包括：设置不同时期的亏缺灌溉处理（如从坐果到转色期的 RDI PS-V 处理、滞后期的 RDI LP 处理、转色到采收期的 RDI V-H 处理），监测茎水势（Ψstem）以评估葡萄水分状态；通过固相萃取（SPE）结合气相色谱 - 质谱联用（GC-MS）技术测定浆果挥发性有机化合物（VOCs），包括 29 种糖基化和 10 种游离单萜；运用高效液相色谱 - 四极杆飞行时间质谱（HPLC-QTOF）定量分析内源激素（ABA、JA、MeJA、SA）；利用 RNA-seq 技术分析萜烯合成相关基因（如 DXS、DXP、DXR、HDR、TPSs）和激素合成基因（如 AOC1、OPR、JMT、NCED）的表达差异，并通过主成分分析（PCA）和相关性分析揭示激素与萜烯的关联。
3.1 气候条件、葡萄水分状态和物候期
研究发现，地中海气候下的水分亏缺显著影响葡萄的水分状态。与对照（CTRL）相比，RDI PS-V 和 RDI LP 处理在绿果期和滞后期导致茎水势（Ψstem）显著降低，累计水分胁迫积分（WSI）显示 RDI PS-V 处理胁迫最强。物候期方面，RDI PS-V 处理延迟了滞后期的开始，但采收期与 CTRL 一致，而 RDI LP 和 RDI V-H 处理则提前采收，表明水分亏缺对物候期的影响因处理时期而异。
3.2 浆果内源激素
内源激素分析表明，水分亏缺显著影响 JA、MeJA 和 ABA 的浓度。RDI PS-V 处理在滞后期初期和转色期初期显著提升 JA、MeJA 和 ABA 水平，RDI LP 处理在转色期初期 ABA 和 SA 浓度显著高于对照，RDI V-H 处理在成熟后期 JA 和 ABA 浓度较高。SA 仅在转色期初期因水分亏缺显著增加，显示不同激素对水分胁迫的响应具有时间特异性。
3.3 激素生物合成关键基因的调控
转录组分析揭示了激素合成通路基因的差异表达。JA 合成相关基因如脂氧合酶（LOX）、过氧化氢脱水酶（HPD）和丙二烯氧化物环化酶（AOC1）在 RDI PS-V 和 RDI V-H 处理中显著上调，而 JA 甲基转移酶（JMT）基因普遍下调。ABA 合成基因 NCED1/2 在 RDI PS-V 和 RDI V-H 处理中上调，而 ABA 糖基转移酶（UGT）和 β- 葡萄糖苷酶基因的表达变化表明 ABA 的活化与失活过程受水分胁迫调控。
3.4 浆果单萜谱
单萜分析显示，水分亏缺对游离和糖基化单萜的影响差异显著。RDI PS-V 和 RDI LP 处理显著增加糖基化单萜（如糖基化芳樟醇、香叶醇、α- 萜品醇）的浓度，而 RDI V-H 处理降低了多数糖基化单萜，但提高了游离香叶醇和 Geranic acid 的含量。这表明水分亏缺时期是决定单萜形式（游离 vs 糖基化）积累的关键因素。
3.5 浆果内源激素与单萜的相关性
相关性分析和 PCA 结果显示，糖基化单萜与 JA、MeJA 和 JA-Ile 在滞后期和转色期初期呈显著正相关，而游离单萜与 ABA 在成熟后期正相关。JA 和 MeJA 的积分值与糖基化单萜高度相关，且萜烯合成酶（TPS34、54、55、59、65）的表达与 JA 信号密切关联，进一步支持 JA 在萜烯生物合成中的核心调控作用。
综合研究结果表明，水分亏缺通过诱导内源茉莉酸类物质（JAs）的积累，激活萜烯生物合成相关基因（如 MEP 通路中的 TPSs），显著促进浆果中单萜（尤其是糖基化形式）的积累。其中，转色前的水分亏缺（如 RDI PS-V 处理）通过提升 JA 和 MeJA 水平，协同调控萜烯合成酶的表达，最终在采收时实现最高单萜浓度。脱落酸（ABA）和水杨酸（SA）虽参与部分调控，但作用相对局限，主要影响特定单萜的积累（如游离香叶醇和芳樟醇氧化物）。
这项研究首次系统揭示了茉莉酸信号在水分亏缺调控葡萄浆果萜烯积累中的关键作用，为葡萄栽培中通过精准灌溉管理（如转色前适度控水）优化香气物质提供了理论依据。未来研究可进一步探索不同葡萄品种中激素信号网络的差异，以及激素间互作（如 ABA-JA 协同）对萜烯代谢的复杂调控机制，为气候变化下的葡萄品质提升和可持续农业实践开辟新路径。
