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在磷(P)受限环境中,植物能否从叶片沉积粉尘吸收 P 机制不明。本研究针对鹰嘴豆,探究叶片表面化学与结构特性对粉尘 P 吸收的影响。发现品种间响应差异大,正响应品种与低叶表 pH、高绒毛密度及代谢物渗出有关,为磷吸收提供新视角。
在广袤的陆地生态系统中,磷(P)作为植物生长发育不可或缺的关键营养元素,其在土壤中的低生物有效性却常常成为限制植物生产力的重要瓶颈。在碱性土壤中,P 离子易与钙结合形成难溶性的羟基磷灰石等化合物;而在酸性土壤里,P 又会与铝、铁氧化物反应生成不溶性复合物。此外,土壤的缓冲能力等因素也会影响 P 的有效性,导致植物面临 P 缺乏的挑战。然而,大气中的粉尘或许能成为植物获取 P 的重要补充来源,这些粉尘颗粒富含包括 P 在内的多种矿物质,但大多以难溶形式存在,植物如何从叶片沉积的粉尘中吸收 P 这一机制却一直笼罩在迷雾之中。
为了揭开这层神秘的面纱,来自以色列希伯来大学等机构的研究人员开展了相关研究,旨在探究鹰嘴豆(Cicer arietinum L.)叶片表面的化学和结构特性对其从粉尘中吸收 P 的影响。研究成果发表在《Environmental and Experimental Botany》上。
研究人员选用了 9 个鹰嘴豆品种(包括 4 个野生型和 5 个栽培品种),在可控环境的温室中进行了一系列实验。主要采用的技术方法包括:通过扫描电子显微镜(SEM)观察叶片绒毛(trichome)的类型和密度;利用便携式平面 pH 电极测量叶片表面 pH;运用气相色谱 - 质谱联用仪(GC-MS)分析叶片渗出物中的代谢物成分;同时测定植株的生物量、叶片矿物质含量及 P 吸收量(P offtake)等指标,以评估不同品种对叶面施加富 P 粉尘的响应。
生长特性与粉尘响应差异
对 9 个鹰嘴豆品种的研究发现,它们对叶面粉尘处理的响应差异显著。品种‘Mekomit’表现出最显著的正响应,在实验 1 中总生物量增加了 169%,实验 2 中增加了 41%;而品种‘Cr205’在实验 1 中生物量减少了 28%,实验 2 中无显著响应。进一步分析表明,正响应品种‘Mekomit’的叶片绒毛密度显著高于负响应品种‘Cr205’,尤其是非腺毛密度达到 32.5 个 /mm2,远高于‘Cr205’的 10 个 /mm2。同时,在低 P 条件下,正响应品种‘Zehavit’的腺毛和非腺毛密度均显著高于负响应品种‘Cr934’,且 P 缺乏会使两个品种的腺毛密度显著增加。
叶片化学特性与 P 吸收
P 吸收量的计算结果显示,仅‘Mekomit’在粉尘处理后 P 吸收量显著增加,从低 P 处理的 60 mg/P?plant?1 增至 108 mg/P?plant?1,其他品种无显著变化。叶片表面 pH 测定表明,不同品种的叶表 pH 差异较大,实验 1 中最低 pH 为 1.2(品种‘Samoa’),最高为 2.5(品种‘Cr778’);实验 2 中‘Mekomit’的 pH 低至 0.8,‘Cr934’为 1.8。此外,叶表 pH 在一天内呈现动态变化,早晨较低,下午逐渐升高。粉尘保留能力评估显示,品种间差异明显,‘Samoa’的粉尘保留评分最高(4.3),‘Cr934’最低(1.6)。GC-MS 分析叶片渗出物发现,正响应品种‘Mekomit’在低 P 条件下渗出的有机酸(如草酸、苹果酸)和糖类(如蔗糖)显著高于负响应品种,其中草酸和苹果酸的渗出量分别是负响应品种‘Cr934’的 1.8×10?倍和 592 倍,蔗糖渗出量是‘Cr205’的 38.5 倍。
叶片特性与 P 溶解的关联
研究发现,叶片的粉尘保留能力与叶表 pH 呈负相关,较低的叶表 pH 有助于粉尘保留。绒毛通过增加叶片表面粗糙度和促进渗出物分泌,在粉尘捕获和 P 溶解中发挥重要作用,非腺毛主要起物理屏障和粉尘捕获作用,腺毛则通过分泌有机酸降低叶表 pH,促进 P 溶解。叶表酸性环境由有机酸渗出和质子转运维持,低 pH 显著提高了难溶性磷灰石的溶解度,从而增加 P 的生物有效性。此外,叶片渗出的有机酸(如草酸、苹果酸)通过酸化环境和螯合钙离子,协同促进 Ca-P 的溶解,这与‘Mekomit’高效利用粉尘 P 的能力密切相关。研究还推测,叶片渗出物可能通过影响叶际微生物群落,特别是磷溶解微生物(PSMs)的活动,间接促进 P 的溶解和吸收,但这一假设尚需进一步验证。
这项研究首次系统揭示了鹰嘴豆叶片表面特性对粉尘 P 吸收的调控机制。研究表明,叶片表面 pH 降低、绒毛密度增加以及有机酸等代谢物的大量渗出,是鹰嘴豆从粉尘中高效吸收 P 的关键因素。这一发现不仅拓展了我们对植物在逆境条件下养分获取策略的认知,也为培育适应低磷环境的作物品种提供了新的思路和靶点。通过遗传改良增强作物叶片的粉尘捕获能力、酸性环境营造能力和代谢物渗出能力,有望开辟提高作物养分利用效率的新途径,为应对全球土壤磷资源匮乏和农业可持续发展提供科学依据。