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羽扇豆属（Lupinus L.）分类界定存疑，为探究叶解剖特征的分类价值，研究人员对 3 种形态区分明显的墨西哥羽扇豆（L. bilineatus、L. hintonii、L. mexicanus）开展解剖分析。发现 32 项定性和 25 项定量特征可区分物种，部分种群或为独立种，为属内系统学提供新依据。
羽扇豆属（Lupinus L.）是豆科中极具多样性的类群，全球约有 280 种，其中墨西哥分布 65 种，超半数为特有种。这些植物广泛适应多种生态环境，从草本到乔木、一年生至多年生皆有，但复杂的形态相似性、采样困难以及种间杂交频繁，导致该属的分类学和系统发育研究长期面临挑战。传统分类主要依赖花部形态、毛被特征等，但花部特征高度保守，而营养器官的解剖特征在其他豆科类群中已被证明对物种界定有重要价值，偏偏羽扇豆属的叶解剖研究却极为有限。现有少量研究仅涉及部分物种的表皮毛、气孔分布等，缺乏对种内与种间解剖变异的系统性分析，难以明确这些特征是否能支撑现有分类体系。
为填补这一研究空白，来自墨西哥的研究团队针对形态上易于区分的三种羽扇豆 —— 双纹羽扇豆（L. bilineatus Benth.）、辛顿羽扇豆（L. hintonii C.P. Smith）和墨西哥羽扇豆（L. mexicanus Cerv. ex Lag.），开展了叶片和叶柄的解剖学比较研究。该研究成果发表在《Flora》，旨在通过分析叶解剖特征的定性与定量差异，验证其分类学意义，并揭示潜在的新分类线索。
研究团队采用传统组织学方法，对采自不同产地的三种羽扇豆叶片进行石蜡包埋，制作横切片并观察表皮、叶肉、维管组织等结构，同时统计分析 32 项定性特征（如气孔类型、毛状体形态）和 25 项定量特征（如细胞厚度、维管直径）。主要技术包括样本采集固定、石蜡切片制备、显微镜观察及多元统计分析（如主成分分析），样本来自墨西哥中部三个物种的多个自然种群。
表皮组织特征差异显著
三种植物均具掌状复叶，小叶表皮为单层细胞。上表皮角质层厚度在 1.05-1.96 μm 之间，下表皮角质层厚度 1.03-1.82 μm，其中L. mexicanus的 Lm2 种群下表皮角质层呈条纹状（区别于其他光滑类型）。上表皮气孔的数量、位置和长度差异明显，如L. bilineatus气孔多分布于中脉附近，而L. hintonii气孔均匀分布；L. mexicanus的气孔长度显著大于其他两种。此外，表皮细胞垂周壁厚度、上表皮细胞高度、乳头状突起高度等特征在种间呈现统计学差异，毛状体类型（如单细胞毛 vs. 多细胞毛）和密度也为重要区分指标。
叶肉与维管组织的分类学价值
叶肉类型在种间表现出特异性：L. bilineatus和L. hintonii为异面叶（背腹叶，具栅栏组织和海绵组织分化），而L. mexicanus为等面叶（上下表皮内侧均有栅栏组织）。中脉维管系统差异显著，L. hintonii的中脉直径最大，其木质部导管直径也显著大于其他物种。叶柄结构同样具有鉴别意义，包括表皮细胞高度、厚角组织层数（1-2 层）、维管束排列方式（环状 vs. 分散）以及气腔位置等，其中L. mexicanus的 Lm3 种群在叶柄的 11 项特征上与其他种群差异显著，暗示其可能为独立物种。
统计分析揭示关键分类特征
通过多元统计分析，研究筛选出 20 项具分类学价值的特征，涵盖表皮（7 项）、叶肉（3 项）和叶柄（5 项）等结构。主成分分析显示，L. hintonii不同种群间解剖特征高度相似，而L. mexicanus的 Lm3 种群与其他种群形成明显分支，支持其分类独立性。这些结果表明，结合定性与定量特征可有效区分三种羽扇豆，且叶解剖特征在种内表现出稳定性，在种间呈现显著分化。
研究结论与意义
本研究首次系统性揭示了墨西哥三种羽扇豆的叶解剖多样性，证实叶表皮、叶肉和叶柄的多项特征具有重要分类学价值。例如，气孔分布与大小、毛状体类型、维管结构等不仅能辅助现有物种的界定，还为L. mexicanus潜在新种的划分提供了解剖学证据。研究结果拓展了羽扇豆属的分类学依据，为解决该属长期存在的系统学争议提供了新视角，同时也为其他复杂类群的分类研究提供了方法论参考。此外，研究强调多元统计分析在植物解剖学研究中的必要性，可客观揭示特征变异与分类单元的关联性，推动传统分类学与现代统计学的结合。
这项工作不仅深化了对羽扇豆属植物多样性的认知，也为后续开展该属的分子系统学、生态适应机制等研究奠定了基础，具有重要的理论与实践意义。
