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本综述聚焦细胞分裂素（CK）在植物抗热胁迫（HS）中的作用，系统梳理其在水稻和拟南芥中的生物合成、代谢、信号通路（含基因调控）、转运、稳态机制，及对生长发育与抗 HS 的贡献，为农业应用及抗逆研究提供方向。
细胞分裂素在植物响应热胁迫中的多重调控机制
植物在生长发育过程中常面临多种生物与非生物胁迫，其中热胁迫（HS）通过改变植物形态与生理特性，显著抑制生长并导致作物产量大幅下降，对全球粮食安全构成威胁。细胞分裂素（CK）作为一类重要植物激素，可激活胁迫响应调控基因，在植物抵御热胁迫中发挥关键保护作用。然而，CK 缓解胁迫的机制在不同胁迫互作中存在差异，深入解析其功能对农业生产中优化 CK 利用、提升作物产量至关重要。本综述以水稻和拟南芥为研究对象，全面阐述 CK 的生物合成、代谢、信号传导通路（及其相关基因调控）、转运机制、稳态维持，及其在植物生长发育与热胁迫抗性中的多样化作用。
一、细胞分裂素的生物合成与代谢
CK 的生物合成是其发挥功能的基础。在水稻和拟南芥中，CK 的合成途径主要涉及异戊烯基转移酶（IPT）催化的异戊烯基焦磷酸（IPP）与腺苷酸的缩合反应，生成异戊烯基腺苷类前体，随后经细胞色素 P450 单加氧酶（CYP735A）催化形成活性 CK。代谢过程则通过细胞分裂素氧化酶 / 脱氢酶（CKX）降解活性 CK，从而调控其体内水平。热胁迫下，IPT 基因表达上调以促进 CK 合成，而 CKX 活性可能受抑制，共同维持 CK 动态平衡以增强抗逆性。
二、信号传导通路与基因调控
CK 信号传导通过磷酸中继系统介导，主要包括组氨酸激酶（HK）、组氨酸磷酸转移蛋白（HP）和响应调节因子（RR）。在拟南芥中，AHK2/AHK3 作为 CK 受体，感知信号后通过 AHP 蛋白将磷酸基团传递至核内的 A 型和 B 型 ARR（ARRs）。A 型 ARRs 负反馈抑制信号通路，B 型 ARRs 则激活下游靶基因转录。热胁迫条件下，B 型 ARR 可能通过调控热激蛋白（HSP）基因表达，增强植物耐热性。水稻中 OsHK 和 OsHP 的功能研究显示，其信号通路与拟南芥具有保守性，但部分调控元件存在物种特异性差异。
三、转运机制与稳态维持
CK 的转运对其功能发挥至关重要。ATP 结合盒转运蛋白（ABC 转运蛋白）和嘌呤渗透酶（PUP）家族蛋白参与 CK 的跨膜运输。在拟南芥中，PUP1-PUP8 负责细胞分裂素核苷的转运，而 ABCG14 可能介导活性 CK 的长距离运输。水稻中 OsPUPs 的表达模式显示其在根系和地上部的分布与热胁迫响应相关。稳态维持方面，除代谢酶 CKX 的作用外，细胞区室化（如液泡储存）也参与 CK 水平调控，热胁迫可能通过影响转运蛋白活性或亚细胞定位，改变 CK 的分布与有效浓度。
四、细胞分裂素在生长发育与热胁迫抗性中的作用
CK 对植物生长发育的调控贯穿多个阶段。在幼苗期，CK 促进子叶扩展和侧根形成；在营养生长期，调控叶片衰老和茎秆伸长；在生殖期，影响花器官发育和籽粒形成。热胁迫会干扰这些过程，而外施 CK 或激活内源性合成途径可显著缓解胁迫损伤，表现为株高恢复、叶绿素含量维持、抗氧化酶活性增强等。分子机制研究表明，CK 通过调控活性氧（ROS）清除系统（如 SOD、CAT 基因表达）、细胞膜稳定性相关基因（如 LEA 蛋白基因）及光合作用相关基因，提升植物对高温的耐受性。
五、研究展望与农业应用潜力
尽管已有研究揭示了 CK 在抗热胁迫中的多重机制，但仍存在诸多待探索领域，如不同 CK 亚型（如玉米素、二氢玉米素）的功能特异性、信号通路与其他激素（如脱落酸、水杨酸）的互作网络，以及多年生植物中 CK 的调控模式。在农业应用方面，通过基因编辑技术改良作物 CK 合成或信号元件（如过表达 IPT 或敲除 CKX），有望培育耐高温品种。此外，精准施用 CK 类生长调节剂，结合环境感知型施肥系统，可优化胁迫条件下的作物产量。
本综述整合了近年来 CK 在植物抗热胁迫领域的研究进展，系统阐明其分子机制与生理功能，为深入挖掘 CK 的抗逆潜力提供了理论基础，并为作物抗逆育种和栽培管理提供了新方向。未来研究需进一步揭示 CK 调控的复杂性与环境适应性，推动基础研究向农业应用的转化。
