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为解决 C1?OO 分馏估算 g?时同位素平衡假设的局限性问题，研究人员以 6 种 C?植物不同叶龄叶片为对象，结合不同 δ1?O 的 CO?源，建立新同位素质量平衡模型。发现 θ?<1 导致 g?估算误差，且总平衡外流与气孔导度正相关，为 g?估算提供新视角。
在植物光合作用的研究领域，叶肉导度（mesophyll conductance, g?）作为衡量 CO?从气孔下腔扩散到叶肉细胞羧化位点的关键指标，其准确测定一直是科学界关注的焦点。基于 C1?OO 分馏（Δ1?O）估算 g?的方法被广泛应用于 C?和 C?植物，但该方法依赖于叶片水与 CO?分子间同位素平衡（θ）的假设，而实际中逆向扩散的 CO?外流（F_retro）可能并未达到完全平衡，这导致估算结果存在不确定性。此外，不同 CO?源的 δ1?O 差异对 Δ1?O 和 g?估算的影响尚不明确，制约了该技术在不同实验条件下的应用。
为解决上述问题，中国研究人员针对 6 种 C?草本植物（包括小麦、大麦等）的幼叶和老叶，开展了一项关于光合作用中 C1?OO 分馏与 g?估算的研究。研究结合两种不同 δ1?O 的 CO?源，通过气体交换、C1?OO 和 13CO?分馏测量，建立了区分代谢性（R_t）和纯扩散性（F_retro）CO?通量的同位素质量平衡模型，探讨了同位素非平衡对 g?估算的影响机制。该研究成果发表在《Agricultural and Forest Meteorology》，为准确理解植物光合过程中的同位素分馏机制提供了新依据。
研究主要采用以下技术方法：
- 气体交换测量：同步测定净同化速率（A）、气孔导度（g_sw）等参数，评估不同 CO?源对叶片生理状态的影响。
- 稳定同位素分析：通过测定 CO?中的 δ1?O 和 13C 分馏，获取 C1?OO 分馏（Δ1?O）和 13CO?分馏数据，用于 g?估算。
- 同位素质量平衡模型构建：引入区分代谢与扩散通量的模型，量化叶片水与 CO?的同位素平衡程度（θ_r），解析逆向扩散 CO?外流的同位素效应。
实验数据：δ?影响 Δ1?O 和 g???_eq
研究发现，CO?的同位素组成对叶片气体交换参数（A、g_sw、C?/C?）无显著影响，但使用 δ1?O 贫化的 CO?源时，小麦、大麦等物种的 Δ1?O 显著大于富化源，平均差异达 11.5±0.7‰。若假设完全同位素平衡（θ=1），不同 CO?源估算的 g???_eq（基于 C1?OO 分馏的 g?）存在显著差异，表明平衡假设不成立会导致估算偏差。
g???受 CO?的 δ1?O 影响：同位素非平衡的证据
通过新模型分析表明，当考虑逆向扩散 CO?外流的同位素非平衡（θ_r<1）时，总平衡外流（θ?F_retro+R_t）占净同化量的 157±12%，且与气孔导度呈正相关，提示气孔导度可能限制该过程。同时，叶片水与 F_retro 或水合位点 CO?池的同位素平衡均不完全（θ_r<1、θ<1），导致 g?估算出现系统性误差。
结论
本研究揭示了基于 C1?OO 分馏估算 g?的现有模型存在局限性，逆向扩散 CO?外流的同位素非平衡是导致估算误差的关键因素。新建立的同位素质量平衡模型证实，代谢与扩散通量的同位素行为差异显著影响 Δ1?O，而完全平衡假设会高估或低估真实 g?。研究结果强调，在利用稳定同位素技术估算 g?时，必须考虑 CO?与叶片水的同位素平衡程度，这为优化植物光合生理研究方法、提升生态系统碳循环模型的准确性提供了重要理论依据。未来研究可进一步拓展至不同物种和环境条件，深入解析同位素非平衡的调控机制，完善 g?估算的理论框架。
