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为探究小麦衰老机制,研究人员利用无人机(UAV)RGB 相机和 SPAD-502 仪器,对 262 个重组自交系进行表型分析,发现 38 个稳定位点,其中 9 个为新 QTL,验证了衰老与产量性状的关系,为小麦育种提供新方向。
小麦作为全球重要的粮食作物,其产量和稳定性一直是农业研究的核心目标。叶片衰老是影响小麦产量的关键生理过程,它不仅涉及复杂的遗传调控网络,还受到环境因素如干旱、高温等的显著影响。传统的衰老表型评估方法,如人工观察叶片绿色面积比例或使用 SPAD 仪器测量叶绿素含量,存在主观性强、效率低且难以大规模应用的缺点。此外,尽管已有研究通过分子标记定位了一些与衰老相关的数量性状位点(QTL),但这些位点的稳定性和环境适应性仍需进一步验证,且高效的高通量表型技术在小麦衰老研究中的应用尚未充分挖掘。因此,开发精准、高效的衰老表型分析方法,解析衰老的遗传基础,对于培育抗逆、高产的小麦品种具有重要意义。
为解决上述问题,中国农业科学院等机构的研究人员开展了相关研究。他们利用无人机(UAV)搭载的红绿蓝(RGB)相机和地面 SPAD-502 仪器,对中麦 578 / 济麦 22 杂交衍生的 262 个重组自交系(RILs)在三个环境下(新乡全灌溉、新乡限灌溉、高邑)进行了从抽穗期到花后 35 天的动态表型分析。研究通过整合旗叶叶绿素含量(FLC)、活动积温(AT)和生育期数据,建立了人工衰老速率(MSR)计算模型,并基于无人机植被指数(VIs)开发了滞绿率(USG)评估方法。结合 50K SNP 芯片的 QTL 定位分析,研究鉴定出 38 个与衰老相关的稳定位点,其中 9 个为新发现的 QTL,相关研究成果发表在《The Crop Journal》。
研究主要采用的关键技术方法包括:一是无人机表型技术,使用 DJI Phantom 4 Advanced 无人机在晴朗天气采集 RGB 图像,通过 Pix4D mapper 生成 orthoimages,提取并分析 b-VIs 等植被指数;二是地面表型测量,利用 SPAD-502 仪器在多个生育期测量 FLC,记录抽穗期(HD)、开花期(AD)等关键物候期;三是遗传分析,通过 QTL Icimapping 4.1 软件进行方差分析(ANOVA)、广义遗传力(hb2)计算和 QTL 定位,结合高密度遗传连锁图谱和 50K SNP 芯片数据,筛选稳定 QTL。
3.1 旗叶叶绿素含量(FLC)和人工衰老速率(MSR)的动态变化
研究发现,亲本中麦 578 和济麦 22 在不同水分胁迫条件下表现出不同的 FLC 变化模式。在新乡全灌溉(XXF)和高邑环境中,两亲本的 FLC 峰值均出现在约 1200 AT,而在新乡限灌溉(XXL)条件下,中麦 578 的 FLC 峰值提前至 1100 AT,济麦 22 则延迟至 1250 AT。衰老启动后,中麦 578 在 XXF 中的衰老速率显著高于济麦 22,而在 XXL 中则表现出较慢的衰老速率。重组自交系群体在高邑环境下花后 21-28 天的 FLC 下降速度显著快于其他环境,表明高温和干旱胁迫加速了衰老进程。FLC 在不同生育期的相关性分析显示,各阶段 FLC 值呈显著正相关(r=0.35-0.91,P<0.001),且与 MSR 呈显著负相关(r=0.26-0.90)。
3.2 无人机植被指数(VIs)与 FLC 的相关性
在多种 RGB-VIs 中,b-VIs 与 FLC 的相关性最高(r=0.38-0.60),尤其在抽穗期至花后 28 天表现出稳定的关联性,因此被选用于构建 USG 指数。USG 动态变化显示,滞绿品系在花后 7 天至 21 天的千粒重(TKW)显著高于早衰品系,但在花后 28 天差异消失。此外,USG 与株高(PH)呈负相关,即株高较高的品系衰老速率较慢。
3.3 遗传力分析
FLC 的广义遗传力(hb2)较高(0.62-0.88),表明遗传因素是其变异的主要来源。相比之下,MSR 的遗传力较低(0.17-0.48),突显了环境因素对衰老速率的显著影响。b-VIs 的遗传力为 0.80,显示出较高的遗传稳定性,而 USG 的遗传力中等(0.34-0.60)。
3.4 衰老速率对产量相关性状的影响
t 检验表明,高衰老速率显著降低千粒重(TKW)和株高(PH),而对穗粒数(KNS)和单位面积穗数(SN)影响较小。滞绿品系在花后早期(7-21 天)的 TKW 显著高于早衰品系,但在花后 28 天因环境胁迫(如高邑的干热风)导致差异缩小。株高与衰老速率呈负相关,可能与矮秆品种的光合特性有关。
3.5 滞绿相关 QTL 的定位
研究共鉴定出 38 个稳定 QTL,分布在 15 条染色体上,涉及 b-VIs、FLC、MSR 和 USG 等性状。其中,9 个 QTL 为新发现位点,6 个 QTL 簇(如 1D、2B、5B 染色体上的簇)表现出多效性,同时影响多个衰老相关性状。例如,位于 7D 染色体的 QSR.caas.7D2.a 在多个生育期被检测到,是影响 FLC 的重要 QTL。此外,部分 QTL 与已知的产量相关位点共定位,表明衰老与产量性状存在遗传关联。
3.6 多生育期稳定 QTL 分析
19 个 QTL 在至少两个生育期被重复检测到,其中 QSR.caas.5B1.a 在抽穗期至花后 21 天均被检测到,与 b-VIs、FLC 和 MSR 均相关。QSR.caas.7D2.a 在花后至 28 天的五个阶段被识别,是 FLC 的主效 QTL。这些稳定 QTL 为分子标记辅助育种提供了可靠靶点。
研究通过整合无人机高通量表型和遗传分析,系统解析了小麦衰老的遗传基础,建立了高效的衰老评估方法,鉴定出多个稳定 QTL,其中新发现的 9 个 QTL 为小麦衰老机制研究提供了新视角。研究结果不仅验证了衰老速率与千粒重、株高的负相关关系,还揭示了无人机植被指数在大规模表型分析中的应用潜力。这些成果为小麦抗逆育种提供了新的分子标记和理论依据,有助于通过分子设计培育滞绿、高产的小麦品种,应对气候变化带来的农业挑战。