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本综述聚焦益生菌在生态高效植物种植系统（EPGS，含水培、鱼菜共生等）的应用，探讨其在植物生长各阶段作用，分析细菌对氮循环（尤其硝化、固氮物种）的重要性，介绍宏基因组学与传统微生物学结合的益生菌挖掘方法，强调菌群动态研究对可持续农业的意义。
益生菌在生态高效植物种植系统中的研究进展
植物相关细菌群落在改善植物生理机能与生产力中扮演关键角色，其功能涵盖生物修复、养分溶解及增强胁迫耐受性等。近年来，将细菌作为益生菌应用于生态高效植物种植系统（eco-efficient plant growing systems, EPGS）—— 包括水培（hydroponics）和鱼菜共生（aquaponics）等 —— 的研究逐渐兴起。这类系统兼具生态友好、高产及资源高效利用等特性，为可持续农业发展提供了重要方向。
益生菌在 EPGS 植物生长阶段的应用
EPGS 通过精准调控环境条件优化植物生长，益生菌在不同生长阶段发挥独特作用。在幼苗定植期，根际益生菌可通过分泌植物激素（如吲哚乙酸）促进根系发育；在营养生长期，益生菌通过溶解土壤难溶性养分（如磷、钾）提升肥料利用率；而在生殖期，特定菌群可增强植物对病虫害的生物防治能力，减少化学农药使用。例如，固氮菌（如根瘤菌属）通过与植物形成共生关系，将大气中的 N?转化为可利用的 NH??，直接参与氮素供给；硝化细菌则通过硝化作用将 NH??转化为 NO??，优化植物对氮源的吸收形态。
益生菌对 EPGS 氮循环的调控机制
氮循环是 EPGS 养分管理的核心环节，益生菌在其中的双重作用尤为关键：
- 固氮作用：固氮菌（如 Azotobacter、Rhizobium）通过固氮酶复合体将 N?转化为 NH??，为植物提供直接氮源。研究表明，在水培系统中接种高效固氮菌株可使氮利用率提升 30%-50%。
- 硝化与反硝化平衡：硝化细菌（Nitrosomonas、Nitrobacter）催化 NH??向 NO??的转化，而反硝化细菌在厌氧条件下将 NO??还原为 N?O 或 N?。合理调控两类菌群比例可减少氮素流失，同时避免因 NO??积累导致的植物盐胁迫。
此外，益生菌通过调节根系分泌物组成，影响根际微生态中功能菌群的丰度。例如，根系分泌的酚酸类物质可特异性招募固氮菌，而多糖类物质则促进硝化细菌定植，形成动态平衡的氮循环网络。
益生菌的生物勘探方法
发掘新型益生菌需整合宏基因组学（metagenomics）与传统微生物学技术：
- 宏基因组学筛选：通过高通量测序解析 EPGS 根际或水体微生物组，识别功能基因（如固氮基因 nifH、硝化基因 amoA），定位潜在益生菌种。
- 传统分离培养：结合选择性培养基（如无氮培养基筛选固氮菌）分离纯培养物，通过平板对峙实验验证其促生、抑菌等表型。
- 功能验证体系：构建微宇宙模型（microcosm）模拟 EPGS 环境，评估菌株在不同 pH、溶解氧条件下的代谢活性及与植物的互作效率。例如，某研究通过宏基因组筛选到一株兼具固氮与解磷功能的假单胞菌（Pseudomonas sp.），经盆栽实验验证，其可使番茄产量提升 45%，氮磷吸收效率分别提高 28% 和 32%。
益生菌动态研究对可持续农业的意义
气候变化背景下，解析 EPGS 中益生菌群落动态是实现环境友好型生产的关键。菌群结构受温度、养分浓度及植物发育阶段等多因素影响：
- 季节波动性：夏季高温促进反硝化细菌增殖，可能导致氮素损失加剧；冬季低温则抑制硝化作用，需通过接种嗜冷菌株维持氮循环效率。
- 植物基因型影响：不同作物品种根系分泌物差异可导致益生菌群落组成分化。例如，豆科植物根系分泌的类黄酮物质特异性诱导根瘤菌趋化定植。
通过实时定量 PCR（qPCR）及荧光原位杂交（FISH）技术追踪益生菌丰度变化，可建立菌群 - 环境因子响应模型，为精准调控提供依据。研究表明，在鱼菜共生系统中定期补充复合益生菌剂，可使系统氮循环效率稳定维持在 90% 以上，同时显著降低氨氮积累风险。
挑战与展望
尽管益生菌在 EPGS 中的应用展现广阔前景，仍需突破以下瓶颈：
- 菌株环境适应性：开发耐高盐、耐极端 pH 的工程菌株，以适应不同地区 EPGS 的水质差异。
- 菌群互作机制解析：利用合成微生物群落（synthetic microbial communities, SynComs）技术重构根际微生态，阐明益生菌 - 土著菌 - 植物的三元互作网络。
- 标准化应用体系：建立益生菌剂的质量评价标准（如活菌数、功能基因完整性），规范田间应用剂量与时间节点。
未来研究需进一步整合多组学技术（如转录组、代谢组），从分子水平揭示益生菌促生机理，同时结合人工智能（AI）算法优化菌群配置，为构建低碳、高效的新型农业生产模式提供理论支撑与技术储备。
