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针对高山草甸同域分布的不同倍性地杨梅属物种生态分化与生态位划分尚不明确的问题,研究人员以 3 个混合倍性位点的二倍体 L. exspectata、四倍体 L. alpina 和六倍体 L. multiflora 为对象,结合流式细胞术与生态指标值分析,发现仅二倍体生境偏碱性,四倍体生态位更宽,揭示局域尺度倍性间生态位分化微弱。
在高山植物的进化历程中,多倍体化(polyploidy)一直是推动其多样性形成的关键力量。东阿尔卑斯山脉作为欧洲生物多样性的热点区域,拥有超过 4000 种维管植物,其中地杨梅属(Luzula)的部分物种因形态高度相似且多倍体与非整倍体(agmatoploidy,染色体片段化但核 DNA 含量不变)共存,其生态位分化机制长期困扰学界。此前研究表明,多倍体物种为避免与二倍体祖先种竞争,可能发生生态位转移,但在局域尺度上,同域分布的不同倍性个体是否存在显著的微生境偏好差异尚缺乏实证数据。
为解决这一科学问题,来自奥地利因斯布鲁克大学(University of Innsbruck)的研究团队聚焦于东阿尔卑斯山脉 3 个混合倍性位点,针对形态相似的二倍体 Luzula exspectata(2n=2x=24 BL 型染色体)、四倍体 L. alpina(2n=4x=12 AL+24 BL 型染色体)和六倍体 L. multiflora(2n=6x=36 AL 型染色体)开展研究。团队通过流式细胞术(flow cytometry)精准鉴定个体倍性,并结合兰道尔特生态指标值(Landolt indicator values)分析伴生植物群落,旨在揭示不同倍性个体在局域尺度的生态位宽度与分化模式。研究成果发表于《Alpine Botany》。
研究采用的关键技术方法包括:
- 流式细胞术:利用 DAPI 染色细胞核,以多年生草本植物 Bellis perennis(2C=3.38 pg DNA)为内参,通过 CyFlow Space 流式细胞仪测定相对基因组大小(RGS),区分二倍体、四倍体与六倍体。
- 微尺度植被调查:在每个采样点设置 50m×50m 样地,以 40cm 直径圆形样方记录伴生维管植物种类、盖度,计算物种丰富度及兰道尔特指标值(包括温度 T、大陆性 K、光照 L、土壤湿度 F、pH 值 R 等)。
- 统计分析:通过去趋势对应分析(DCA)和典范对应分析(CCA)筛选影响倍性分布的关键环境变量,结合生态位建模(ecospat 包)计算生态位重叠指数(Schoener’s D、Hellinger’s I)与生态位体积。
研究结果
1. 倍性分布与微生境分化
- 倍性鉴定:共分析 296 个个体,其中二倍体 27 株(RGS=0.25-0.27)、四倍体 224 株(RGS=0.44-0.56)、六倍体 45 株(RGS=0.70-0.82),空间分布显示不同倍性个体在样地内近距离共存。
- 生态指标差异:二倍体 L. exspectata 显著偏好碱性微生境(pH 值 R 更高),多分布于石灰岩基质,而四倍体 L. alpina 与六倍体 L. multiflora 间无显著差异。在光照(L)、土壤通气性(D)等指标上,二倍体倾向于更开放、透气性好的生境,四倍体则占据更广泛的生态位。
2. 生态位宽度与重叠
- 生态位宽度:四倍体在局域尺度的生态位宽度显著大于二倍体(如在光照和土壤湿度梯度上的变异范围更广),而四倍体与六倍体间无差异。这一现象在排除样本量偏差后仍部分保留。
- 生态位重叠:三倍体间生态位重叠度高(Schoener’s D=0.23-0.61),但二倍体与四倍体在局部位点(如 Langkofel)存在显著生态位分化,可能与地质背景(石灰岩 vs. 硅质岩)相关。
3. 地理与地质的影响
- 不同采样点间的生态差异远超倍性间差异。例如,位于硅质岩区的 Wildspitze 位点,四倍体与六倍体重叠度极高(D=0.61),而石灰岩为主的 Langkofel 位点,二倍体与四倍体分化明显。这表明地质基质(如碳酸钙含量)是驱动微生境分化的关键因子,而非倍性本身。
结论与讨论
本研究首次在局域尺度揭示地杨梅属不同倍性物种的生态位分化特征:二倍体因对碱性基质的强依赖性呈现生态位保守性,四倍体则凭借多倍体优势占据更宽泛的微生境,而四倍体与六倍体因起源相近(均为异源多倍体)生态位高度重叠。研究结果修正了 “多倍体必然伴随显著生态位转移” 的传统认知,强调地质背景与地理隔离对微生境分化的主导作用,为理解高山植物多倍体复合体的共存机制提供了新视角。
值得注意的是,尽管局域尺度分化微弱,但跨尺度研究(如物种全分布范围)可能揭示更显著的生态位差异。未来结合高通量测序与原位环境监测,可进一步解析倍性 - 基因型 - 表型 - 生境的复杂互作网络,为高山生物多样性保护提供理论依据。