整合分类学方法揭示台湾潮间带帽贝生物多样性：新物种发现与隐存种复合体解析

为解决台湾潮间带帽贝物种鉴定混乱和多样性认知不足的问题，研究人员采用整合形态学与分子标记（COI/16S rRNA）的方法，系统调查了26种帽贝（含2个未描述Lottia物种和4个新记录Siphonaria物种），验证了Nipponacmea formosa的分类地位，揭示了Cellana grata和C. toreuma的隐存种分化格局，为 Indo-West Pacific 区域软体动物多样性研究提供重要基线数据。

　　

潮间带帽贝作为海洋生态系统的关键类群，其分类鉴定长期依赖壳形态特征，但壳形的高度可塑性导致大量误判和隐存种问题。台湾作为西太平洋生物多样性热点，其潮间带帽贝记录存在35种Patellogastropoda和9种Siphonariidae，但多数研究基于传统形态学，分子数据匮乏。尤其Cellana toreuma等广布种在Indo-Pacific区域存在显著地理变异，而Nipponacmea formosa与N. fuscoviridis的分类争议持续数十年。针对这些问题，中国科学院生物多样性研究中心的River M. Sung、Yao-Feng Tsao、Benny K.K. Chan联合日本北海道大学的Tomoyuki Nakano，通过整合形态测量与线粒体基因（COI/16S rRNA）分析，对台湾本岛及离岛86个站点（含34个人工岸线）的394份标本开展系统研究，成果发表于《Marine Biodiversity》。

研究采用跨三年（2020-2023）的野外科考，覆盖台湾全岛及香港、日本北海道对比样本。关键技术包括：（1）基于COI和16S rRNA的DNA条形码技术；（2）最大似然法（ML）构建系统发育树；（3）ASAP和GMYC物种界定算法；（4）形态几何学分析。样本经95%乙醇固定，使用DNeasy Blood and Tissue kit提取DNA，通过通用引物LCO1490/HCO2198扩增COI片段。

研究结果通过五个层面展开：

1. Cellana属隐存种分化：发现C. toreuma存在5个分子支系（T1-T5），其中T1（台湾-中国大陆-日本）与T2（绿岛特有）在壳形和栖息地上分化显著（图16A）；C. grata分化为北（日本G1）和南（台湾-中国大陆G2）两大支系，遗传距离达7.5%（表S2）。
2. 新物种与分类修订：描述2个未命名Lottia物种（sp.1/sp.2），其COI序列与已知种差异>15%；确认台湾的"N. fuscoviridis"实为N. formosa（图9H与模式标本匹配），解决40年分类争议。
3. Siphonaria多样性扩张：发现4个未描述种（sp.1-sp.4），使Indo-West Pacific区域已知物种增至35种（图20B），其中sp.1与海南岛样本（KR133153）聚类，sp.3/sp.4为全新进化单元。
4. 跨洋区系比较：Lottia dorsuosa台湾种群与香港、琉球群体构成"对马-琉球-中国"单系群（图17B），而Cellana orientalis台湾种群与日本而非印尼种群聚类，反映黑潮对生物扩散的筛选作用。
5. 形态-分子关联性：多数物种壳形态变异远超分子差异，如Patelloida striata的三角白斑与辐射纹个体共享相同COI单倍型（图11），证实单一形态特征的鉴定局限性。

结论部分强调三项突破：（1）首次在Patellidae、Nacellidae等多科层面证实壳形态的高可塑性，确立整合分类在软体动物研究中的必要性；（2）揭示台湾作为黑潮、东海陆架等多水系交汇带的独特物种组成，其中绿岛和兰屿的石灰岩特有种（如Cellana orientalis）具指示生态系统特殊性价值；（3）为气候变化背景下潮间带生物地理格局演变提供基线数据，如Lottia dorsuosa不同支系对热胁迫的响应差异可能影响未来分布。该研究通过700余份标本的宏观-微观关联分析，为海洋生物多样性监测和保护区划设奠定方法论基础。