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种子休眠受 ABA 和 GA 调控，其解除机制对农业至关重要。本研究探讨 GABA 在其中的作用，发现 GABA 通过上调 GA20ox1、抑制 NCED6 和 CYP707A2，调节 GA?/ABA 比值，还调控 DELLAs 和 ABI3 等基因，在多种植物中验证其效果，为农业应用提供新方向。
在植物的生长周期中，种子休眠是一个至关重要的适应性特征，它帮助种子抵御季节性波动和不利环境条件。然而，种子休眠的精确调控机制一直是植物学和农业领域的研究热点与难点。目前已知脱落酸（abscisic acid，ABA）和赤霉素（gibberellin，GA）是调节种子休眠的主要激素，二者的平衡决定了种子是处于休眠状态还是萌发状态。但 γ- 氨基丁酸（γ-aminobutyric acid，GABA）作为一种在植物应激反应中起重要作用的非蛋白质氨基酸，其在种子休眠解除中的作用却一直模糊不清。为了填补这一研究空白，来自陕西省西安植物园、陕西师范大学生命科学学院等国内研究机构的研究人员开展了相关研究，旨在揭示 GABA 在种子休眠解除过程中的作用机制及其与 ABA、GA 的相互作用关系。该研究成果发表在《BMC Plant Biology》上。
研究人员主要采用了基因表达分析（qRT-PCR）、植物激素含量测定（HPLC-MS/MS）、突变体分析、外源物质处理等技术方法。通过分析不同突变体种子的萌发率、GABA 含量以及相关基因的表达情况，结合外源 GABA 和抑制剂处理实验，深入探究了 GABA 在种子休眠解除中的作用路径。
外源 GABA 处理缓解种子休眠
研究发现，外源 GABA 处理能以浓度依赖的方式提高拟南芥野生型种子的萌发率，0.5 mM GABA 时萌发率达 57.35%，为最适浓度。而 GABA 生物合成抑制剂 3-MP 处理则显著降低萌发率，表明抑制 GABA 合成会增强种子休眠。此外，随着种子后熟时间延长和低温层积处理，内源 GABA 含量逐渐增加，进一步说明 GABA 水平升高与种子休眠解除密切相关。
GABA 介导的种子休眠解除主要依赖 GABA 分流途径
在 GABA 代谢途径中，GAD1-3 等负责 GABA 合成的基因在种子休眠解除时显著上调，而 GABA-T（负责 GABA 降解）则下调。尽管多胺降解途径的 DAO 和 PAO 酶活性也有所增强，但通过突变体实验发现，gad2 突变体因 GABA 含量降低导致萌发率下降，而 gaba-t1-1 突变体因 GABA 降解受阻使萌发率显著升高，表明 GABA 分流途径在种子休眠解除中起关键作用。
GABA 通过抑制 ABA 生物合成和信号传导缓解种子休眠
ABA 能促进种子休眠，而 GABA 处理可显著降低 ABA 相关合成基因 NCED5、NCED6 和信号基因 ABI3 的表达，同时上调降解基因 CYP707A2 的表达。在突变体中，gad2 突变体 ABA 含量升高，gaba-t1-1 突变体 ABA 含量降低，且 gad2/nced6 双突变体萌发率接近 nced6 单突变体，说明 GABA 通过负调控 NCED6 表达来减少 ABA 积累，从而缓解种子休眠。
GABA 通过增强 GA 生物合成和提高 GA/ABA 比值解除种子休眠
GA 合成抑制剂 PAC 可抑制 GABA 诱导的休眠解除，且 GABA 对 GA 缺陷型突变体 ga1-t 的休眠解除无作用，表明 GABA 功能依赖于 GA。进一步研究发现，GABA 能上调 GA 生物合成基因 GA20ox1 等的表达，ga20ox1 突变体与 gaba-t1-1/ga20ox1-3 双突变体的萌发率验证了 GA20ox1 的重要性。此外，gad2 突变体 GA?含量降低，gaba-t1-1 突变体 GA?含量升高，二者的 GA?/ABA 比值也相应变化，说明 GABA 通过调节该比值来解除种子休眠。
GABA 在种子休眠解除过程中负调控 DELLAs 表达
DELLA 蛋白是 GA 信号通路的关键抑制因子，GABA 处理可显著下调 GAI、RGA 等 DELLA 基因的表达，而 3-MP 处理则使其上调。在突变体中，gad2 突变体 DELLA 基因表达升高，gaba-t1-1 突变体表达降低，且 gad4-2/gai2 双突变体的萌发率表明 GABA 通过负调控 DELLA 表达来增强 GA 信号，从而缓解休眠。
外源 GABA 在多种果树种子休眠解除中具有促进作用
在梨、苹果、樱桃等果树种子中，不同浓度的外源 GABA 均能显著提高萌发率，尤其在深休眠的苹果和樱桃种子中效果显著，表明 GABA 在不同植物物种中具有广泛的适用性，为农业生产中种子休眠解除提供了新的技术手段。
本研究揭示了 GABA 通过调控 ABA 和 GA 的代谢及信号传导来解除种子休眠的分子机制。GABA 通过上调 GAD2 表达和抑制 GABA-T 表达来增加自身含量，进而诱导 GA20ox1 表达以促进 GA?合成，同时抑制 NCED6 和上调 CYP707A2 来减少 ABA 积累，通过调节 GA?/ABA 比值，再结合对 DELLAs 和 ABI3 等基因的调控，最终实现种子休眠的解除。该研究不仅深化了我们对种子休眠解除机制的理解，还为农业生产提供了一种天然、环保的种子处理方法，有望替代传统的化学试剂，对可持续农业发展具有重要意义。
