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本综述聚焦被子植物叶绿体类囊体系统,阐述光合电子传递链各组分的结构、功能、调控及组装机制,解析光能经该链转化为化学能(NADPH 和 ATP)的过程,及其组件如何整合为膜宏观结构以实现调控与光保护。
叶绿体类囊体膜的光合电子传递链通过捕获太阳能,将水分解为电子和质子,形成能量梯度以驱动 NADPH 和 ATP 生成,二者为叶绿体基质中卡尔文 - 本森 - 巴斯哈姆循环(Calvin–Benson–Bassham cycle)固定 CO?生成生物质提供能量。近年分子遗传学、结构生物学和光谱学研究,深入揭示了从光子捕获到 ATP 产生的光合电子传递分子事件,尤其在光合复合体组装成超复合体、类囊体膜组织架构,以及高效光捕获、光保护和放氧机制方面取得新认知。
该综述以被子植物类囊体系统为研究对象,系统梳理光合链各组分的结构、功能、调控及组装的现有知识。重点解析光能如何通过光合电子传递链转化为化学能,各组分如何整合形成复杂膜宏观结构,以及这种结构对调控和光保护的作用机制。光合电子传递链的核心功能是利用太阳能推动电子传递,伴随质子跨膜运输,建立质子梯度,为 ATP 合成提供动力,同时生成 NADPH,二者共同构成 “光合燃料”,支撑碳同化过程。
光合复合体的组装与组织是类囊体膜功能实现的结构基础。研究发现,多个光合复合体可组装成更大的超复合体,这种高级结构优化了光能传递路径,提升电子传递效率。类囊体膜的动态组织通过调控复合体的空间分布和相互作用,实现对光能捕获与转化的精细调节。例如,在强光条件下,膜结构的重塑可诱导光保护机制激活,避免光合机构因过度激发能累积而受损。
光保护机制是光合系统维持稳态的关键环节。当光能输入超过碳同化需求时,多余能量可通过非光化学淬灭(NPQ)等途径耗散,防止活性氧(ROS)生成和光合色素氧化损伤。放氧复合体(OEC)作为光系统 II(PSII)的核心组件,其结构解析揭示了水分解的分子机制,这一过程不仅是电子的来源,也是地球上氧气的主要生产者,对全球碳氧循环具有决定性意义。
卡尔文 - 本森 - 巴斯哈姆循环依赖光合电子传递链提供的 ATP 和 NADPH,将 CO?固定为三碳化合物,进而合成糖类等生物质。该循环与电子传递链的协同调控,确保光能利用与碳同化的平衡,是植物生长和生产力的基础。
综上,光合电子传递链的结构、调控与组装研究,不仅深化了对光合作用本质的认知,也为优化作物光能利用效率、增强抗逆性提供了理论依据,在农业生物技术和可再生能源领域具有重要应用前景。