淡水多营养层级混养中碳氮磷归趋：基于营养平衡与稳定同位素（δ13C 和 δ15N）分析

为探究淡水混养系统营养利用与鱼类食性，研究人员通过 N、P 营养平衡及 δ13C、δ15N 稳定同位素，分析鱼 - 植物混养等处理的物质循环。发现沉水植物未改善水质，沉积物为主要营养库，鱼类食性具种间差异，为生态养殖提供理论依据。

　　

淡水多营养层级混养系统碳氮磷循环与鱼类食性解析：基于中宇宙实验的营养平衡与稳定同位素研究

在全球水产养殖快速发展的背景下，半集约化淡水池塘面临着严峻的环境挑战。过量投喂导致的氮（N）、磷（P）等营养物质流失，不仅引发水体富营养化，还威胁着淡水生态系统的健康。传统单养模式中，鱼类代谢废物和残饵的低效利用成为可持续发展的瓶颈。如何通过优化养殖结构，提升营养物质循环效率，同时减少环境负荷，成为水产领域亟待解决的关键问题。多营养层级混养（Polyculture）被认为是一种具有潜力的生态养殖模式，通过搭配不同食性和生态位的物种，理论上可实现资源的互补利用。然而，混养系统中碳（C）、N、P 等元素的具体归趋，以及鱼类对人工饲料与天然饵料的利用比例，仍缺乏系统的量化研究。

为深入解析淡水混养系统的物质循环机制，法国国家农业、食品与环境研究院（INRAE）的研究团队开展了为期 7 个月的中宇宙（Mesocosm）模拟实验。研究以鲤（Cyprinus carpio）、拟鲤（Rutilus rutilus）和大口黑鲈（Micropterus salmoides）为研究对象，设置纯鱼组（F treatment）、鱼 - 植物混养组（FM treatment）和纯植物组（M treatment），综合运用营养平衡分析与稳定同位素技术（δ¹³C 和 δ¹⁵N），量化不同组分的营养分布，解析鱼类食性组成。该研究成果发表于《Aquaculture Reports》，为淡水混养系统的生态优化提供了重要科学依据。

关键技术方法

研究采用多维度技术手段揭示系统运行规律：

1. 中宇宙实验设计：构建 9 个户外圆形玻璃纤维水箱（容积 9.6 m3），模拟自然池塘环境，底部铺设含天然沉积物的沙层，配备生物过滤系统，控制鸟类捕食干扰。
2. 营养平衡分析：测定饲料、鱼类、沉水植物（如睡莲、水芹）、沉积物等各组分的总氮（TN）、总磷（TP）含量，计算输入输出平衡，量化营养物质在不同 compartments 的分配比例。
3. 稳定同位素分析：利用 δ¹³C 和 δ¹⁵N 值追溯鱼类食物来源，通过贝叶斯混合模型（Bayesian stable-isotope mixing models）估算商业饲料、大型底栖无脊椎动物、浮游植物等对鱼类饮食的贡献比例。
4. 生物监测与统计分析：定期测定水质参数（如叶绿素a、溶解氧、pH），分析鱼类生长性能（特定生长率 SGR、饲料转化率 FCR），运用 Kruskal-Wallis 检验、嵌套方差分析等方法验证组间差异。

研究结果解析

3.1 水质参数与浮游植物动态

• 水质差异显著：纯植物组（M）的 pH、溶解氧和透明度显著高于混养组（F、FM），而总氮、总磷及叶绿素a浓度仅为混养组的 1/2 至 1/13，表明鱼类活动与饲料投喂是水质恶化的主要驱动因素。
• 浮游植物调控机制：混养组较高的营养负荷促进了浮游植物增殖（叶绿素a浓度 8.1-8.3 μg/L），而纯植物组通过植物竞争和化感作用抑制藻类生长，证实沉水植物对水体自净的潜在价值。

3.2 鱼类生长与饲料利用效率

• 生长性能无显著差异：鲤、拟鲤和大口黑鲈在 F 组与 FM 组的特定生长率（SGR）相近（鲤 1.19 vs 1.22 %/ 天，拟鲤 0.32 vs 0.40 %/ 天），饲料转化率（FCR）无统计学差异，表明植物引入未显著影响鱼类生长。
• 食性分化明显：稳定同位素显示，鲤主要依赖商业饲料（90%），拟鲤表现出杂食性（50% 饲料 + 15% 植物 + 12% 底栖动物 + 11% 浮游动物），大口黑鲈则以拟鲤幼鱼（59%）和底栖动物（25%）为主要食物，体现了混养系统的 trophic cascade 效应。

3.3 营养物质归趋与沉积作用

• 沉积物为核心营养库：实验结束时，沉积物储存了 93.5% 的总氮和 89.7% 的总磷，显著高于鱼类（3-4%）和植物（<1%），表明沉积物在营养截留中起决定性作用，但鱼类对沉积物有机质的直接利用率极低（<5%）。
• 混养系统的营养流失：未计量氮（43.2%）主要通过生物滤池的反硝化作用以气体形式损失，而磷的吸附特性导致其在沉积物中高度滞留，揭示了氮磷循环机制的差异。

3.4 稳定同位素与食性网络解析

• 同位素特征与营养级：拟鲤幼鱼和大口黑鲈的 δ¹⁵N 值（12.31-14.55 ‰）显著高于成鱼，反映其更高的营养级地位；植物混养未显著改变鱼类同位素信号，表明天然饵料贡献有限。
• 生态位分化：贝叶斯椭圆分析（SEA_B）显示，鲤与拟鲤的同位素生态位无重叠，印证二者 trophic competition 较低，混养模式具备生态兼容性。

结论与意义

本研究通过中宇宙实验与多技术整合，揭示了淡水混养系统的核心规律：沉积物是营养物质的主要储库，但鱼类对其利用率低下；混养模式中不同物种通过食性分化实现资源互补，沉水植物虽未显著改善水质，但其作为天然饵料和生态工程组件的潜力仍需进一步挖掘。研究结果为优化混养结构（如引入底栖动物调控沉积物循环）、开发低排放养殖模式提供了理论支撑。未来研究可聚焦于通过生态工程手段提升营养物质生物转化效率，同时平衡鱼类生长与环境可持续性，推动水产养殖向 “高效 - 低碳 - 循环” 模式转型。