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本综述聚焦利用基因工程（GE）提升植物促生根际细菌（PGPR）效力。先阐述 PGPR 作为生物防治和生物肥料在农业可持续发展中的作用，再分析其在宿主特异性、基因调控等方面的局限性，最后探讨基因工程优化 PGPR 的方法及应用前景。
1 引言
全球人口增长对粮食需求日益迫切，20 世纪的绿色革命虽推动农业发展，但过度使用合成农用化学品导致耕地土壤生物和理化健康恶化，威胁农业生产力及环境、人类健康。因此，寻找低成本、环境安全的可持续解决方案至关重要，植物促生根际细菌（PGPR）因成本低、易获取等优势备受关注，但其田间表现受生物和非生物因素影响存在局限性。本综述旨在探讨 PGPR 在可持续农业中的作用、自然 PGPR 的局限性及通过基因工程转移植物生长促进（PGP）性状以提高 PGPR 效力。
2 植物促生根际细菌（PGPR）概述
“根际” 由 Hiltner 首次提出，是植物根系周围的狭窄土壤区域，富含微生物。根际细菌中，PGPR 能在不造成环境污染的前提下改善植物生长和健康，其属包括假单胞菌属、芽孢杆菌属等，可分为胞外 PGPR（ePGPR）和胞内 PGPR（iPGPR）。PGPR 通过直接（如固氮、养分溶解、产生植物生长调节剂）和间接（如抑制病原菌、激活水解酶）机制促进植物生长。
3 天然 PGPR 在作物生产中的局限性
尽管 PGPR 作为生物肥料和生物防治剂有重要作用，但其在田间应用存在诸多限制。首先是宿主特异性，植物根系分泌的化学物质吸引特定微生物，可能导致非目标物种竞争，影响 PGPR 效力。其次是 PGP 特性的不当调控，一些有益细菌的遗传调控机制会抑制有益性状表达，例如固氮菌中依赖NH4+的多层抑制机制，限制了氮的固定和植物吸收。此外，PGPR 在根际的定殖效率低及在异源土壤中存活时间短，受根际生物和非生物因素（如竞争、pH、温度）影响显著。
4 PGPR 的改造与 PGP 特性的传播
基因工程是指有意操纵生物体的遗传组成以实现预期结果。通过基因工程改造 PGPR 的关键步骤包括目的基因的分离、插入载体、转移到微生物、筛选含重组载体的细胞及基因表达。在农业中，基因工程改造的根际细菌可引入有益基因，提高目标性状的表达，如将固氮基因转移到适应性强的本地菌种中，以提高作物产量。
5 工程化 PGPR 的方法
工程化 PGPR 可通过自下而上和自上而下两种方法实现。自下而上法是从环境微生物组中分离与特定植物相关的微生物，进行基因改造后再引入植物，使其有效识别宿主。自上而下法则是通过原位微生物组工程，利用移动遗传元件（MGEs）或噬菌体在本地微生物群落中靶向引入或去除功能，最小化对环境的干扰。
6 传递 PGP 特性以增强 PGPR 的效力
6.1 磷的溶解
磷是植物必需的营养元素，但土壤中大部分磷以不溶性化合物存在。磷酸盐溶解微生物（PSMs）可将不溶性磷转化为可溶形式，基因工程可将磷酸盐溶解相关基因引入微生物，提高其溶解磷的能力，减少对磷肥的依赖，如将酸性磷酸酶基因克隆到 PGPB 菌株中。
6.2 固氮
氮是植物生长的重要宏量元素，大气中虽富含氮气，但植物无法直接利用。生物固氮（BNF）通过固氮酶将氮气转化为氨，分为共生和非共生固氮。基因工程可优化固氮细菌的性能，如将固氮基因转移到非豆科植物的内生菌中，提高氮的供应效率，减少对化学氮肥的依赖和能源消耗。
6.3 基因工程 PGPR 的植物病害生物防治
化学杀菌剂对人类健康和环境有害，利用具有生物防治能力的微生物（如假单胞菌属、芽孢杆菌属）是替代方法，但受环境因素影响效果不稳定。基因工程可改造生物防治剂，提高其抗真菌或抗菌化合物的产量，扩大宿主范围，如引入几丁质酶基因增强对害虫的防治能力。
6.4 植物修复与基因改造微生物的结合
工业化和农业活动导致重金属污染加剧，植物修复是一种有效的治理方法，但许多植物生物量不足。结合 PGPR 的植物 - 细菌系统可提高重金属去除效率，基因工程可赋予细菌增强修复过程的基因，如编码分解生物材料的酶基因、金属结合基因等，促进植物对重金属的吸收和积累。
6.5 植物激素的产生与生物刺激
植物激素作为化学信使分子，对植物生理过程有重要影响。PGPR 可通过产生植物激素（如生长素 IAA）促进植物生长，基因工程可优化 PGPR 合成生长素的能力，如通过引入相关基因提高 IAA 的产量，从而增强植物的生长和发育。
7 结论与未来展望
通过基因工程应用 PGP 微生物是可持续农业的有前途策略，可克服环境条件恶劣、微生物定殖差等限制。未来需在温室、试验田和展示区评估基因改造微生物（GMMs）与植物结合的持久性及构建的 PGP 特性在病害控制和作物产量中的有效性。全基因组功能基因组学有助于识别参与植物生长促进活动的新基因，进一步探索植物微生物组工程。原位监测和不断优化是解决复杂系统不确定性的关键，全球宏组学技术和先进模型的应用将推动 GMMs 在更可持续农业中的安全使用。基因工程改造 PGP 特性是当前和未来优化 PGPR 效力的有趣趋势。
8 研究局限性
本综述聚焦截至 2021 年的文献，专门研究了通过根际细菌基因工程增强植物激素 IAA 的生产，未涉及其他植物激素如赤霉素、细胞分裂素、乙烯等。
