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RING 型 E3 泛素连接酶在植物多种生理过程中起关键调控作用，但玉米中其功能，尤其在干旱响应中的作用尚不明确。本研究分析玉米 RING 基因，鉴定出 ZmRING-93，其过表达可增强拟南芥抗旱性，为玉米抗旱研究提供新方向。
在植物的生长发育与逆境响应中，泛素 - 蛋白酶体系统（UPS）扮演着关键角色，其中 RING 型 E3 泛素连接酶作为重要调控因子，可通过特异性识别底物蛋白，介导泛素化修饰过程，从而参与植物对生物及非生物胁迫的应答。然而，尽管在拟南芥、水稻等物种中已有较多研究，玉米（Zea mays L.）中 RING 基因家族的系统性研究却较为匮乏，尤其是其成员在干旱胁迫响应中的具体功能及作用机制仍不清晰。为填补这一知识空白，长江大学农业学院等机构的研究人员开展了玉米 RING 基因家族的深入研究，相关成果发表在《BMC Plant Biology》。
研究人员采用了多种关键技术方法：通过 BLASTp、hmmsearch 及正则表达式检索等三种方法从玉米基因组中鉴定 RING 家族成员；利用系统进化分析、基因复制事件分析探讨家族进化关系；借助候选基因关联分析、定量表达谱分析筛选干旱相关候选基因；运用亚细胞定位、体外泛素化实验及转基因拟南芥功能验证等解析目标基因功能。
玉米基因组中 RING 家族成员的鉴定与分类
研究从玉米基因组中检索到 590 个 RING 家族成员，依据金属配体（ML）间氨基酸残基数量及位置差异，将其分为 RING-H2、RING-HC、RING-V、RING-C2、RING-G 和 RING-S/T 共 6 类，其中 RING-H2 占比 56.1%，为最主要类型。系统进化分析显示，这些蛋白可聚为 11 个独立簇，表明玉米 RING 家族的扩张可能与基因复制事件相关，且复制基因对的 Ka/Ks 值均小于 1，提示纯化选择作用。
ZmRING-93 与抗旱性的关联分析
候选基因关联分析表明，ZmRING-93 在一般线性模型（GLM）及混合线性模型（MLM）下均与抗旱性显著关联。其表达模式显示，在干旱、高温、低温、NaCl、H?O?等非生物胁迫及 ABA、GA3、SA 等激素处理下，ZmRING-93 的表达均显著上调，且在不同器官（根、茎）及时间点表现出差异响应，暗示其可能通过参与 ABA 等信号通路调控胁迫应答。
ZmRING-93 的功能特性解析
体外泛素化实验证实，ZmRING-93 具有 E3 泛素连接酶活性，其功能依赖于完整的 RING 结构域。亚细胞定位显示，ZmRING-93 定位于细胞核、细胞质及部分内质网，这种多亚细胞分布可能与其在不同生物学过程中的功能多样性相关。
转基因拟南芥中 ZmRING-93 的抗旱功能验证
将 ZmRING-93 导入拟南芥后，过表达株系在干旱胁迫下表现出显著增强的存活率（较野生型提高约 82%-86%），且叶片失水率降低，丙二醛（MDA）和过氧化氢（H?O?）含量减少，表明其通过减轻氧化损伤及维持水分平衡增强抗旱性。
研究结论表明，ZmRING-93 作为功能性 E3 泛素连接酶，通过响应多种胁迫及激素信号，定位于多亚细胞结构，调控拟南芥抗旱性，为玉米抗旱分子机制研究及抗旱品种改良提供了重要候选基因。该研究不仅系统解析了玉米 RING 基因家族的进化特征，更明确了 ZmRING-93 在干旱胁迫中的关键作用，为深入揭示 RING 域蛋白在单子叶作物逆境适应中的功能网络奠定了基础，对作物抗逆遗传改良具有重要指导意义。
