综述：激素对初生根发育的调控

这篇综述系统阐述了植物激素（如生长素auxin、细胞分裂素CK、赤霉素GAs等）在拟南芥初生根分生组织（RAM）发育中的核心作用，揭示了其通过时空特异性分布与互作网络调控根尖分生组织（SCN）活性、过渡区（TZ）定位及径向/纵向轴模式建立的分子机制，为理解植物可塑性发育提供重要视角。

　　

激素对初生根发育的调控

植物通过持续产生新器官来适应环境，而初生根的无限生长依赖于根尖分生组织（RAM）中干细胞的活性。RAM凭借其简单对称的结构，成为研究激素分布与互作的理想模型。

引言

植物激素是协调植物发育的内源信号分子，通过复杂的互作网络调控根分生组织的活动。RAM包含静止中心（QC）和五组干细胞，分别形成表皮、皮层、内皮层、中柱鞘和维管组织。沿纵向轴，RAM可分为干细胞区（SCN）、分生区（MZ）、过渡区（TZ）、伸长区（EZ）和分化区（DZ）。激素的时空分布通过合成、降解、转运等途径精确调控，其协同或拮抗作用共同塑造根的发育模式。

纵向轴的激素互作

生长素（auxin）是根模式建立的关键激素，其梯度在SCN处最高，TZ处最低，通过PIN家族转运蛋白（如PIN1/2/3/7）实现极性运输。细胞分裂素（CK）通过AHK3-ARR1通路激活SHY2/IAA3和GH3.17，抑制生长素转运并促进其降解，从而在TZ形成生长素最低点，触发细胞分化。PLETHORA（PLT）转录因子与ARR1/12相互抑制，维持分生区与分化区的界限。

赤霉素（GAs）通过降解DELLA蛋白（如RGA）抑制ARR1表达，促进早期分生区扩张。油菜素内酯（BRs）通过BZR1/BES1效应器在伸长区促进细胞扩展，同时在QC抑制BRAVO以维持干细胞活性。乙烯和脱落酸（ABA）则通过调控生长素合成与转运抑制根生长，形成环境适应性响应。

径向轴的激素调控

皮层和内皮层由皮层-内皮层起始细胞（CEI）经不对称分裂形成，依赖SHR/SCR-CYCD6;1模块。赤霉素（GAs）通过PHB/miR165/6调控时间依赖性分裂，抑制中层皮层（MC）形成。生长素在维管发育中诱导TMO5/LHW异源二聚体，激活细胞分裂素（CK）合成基因LOG3/4，驱动形成层分裂，而AHP6在原生木质部抑制CK信号。

其他植物的激素调控

水稻等单子叶植物中，SHR/SCR模块和HDZIPIII-miRNA通路保守但功能分化。例如，水稻SHR可移动至多层皮层，而苔藓植物中激素网络的重编程反映了环境适应性演化。

结论

激素通过互作网络精确调控根发育，其机制在物种间既保守又具可塑性。未来研究需整合计算模型与跨物种比较，以揭示作物抗逆性的激素调控靶点。