仙人掌单性结实突变体中油菜素内酯和BZR1转录因子的上调机制及其对果实发育的调控作用

本研究针对仙人掌单性结实性状的分子调控机制，通过比较单性结实突变体BS1与回复突变体的差异，发现油菜素内酯(BL)和转录因子BZR1在未受精胚珠中显著上调。研究人员采用转录组学和激素检测技术，揭示了BL-BZR1信号通路通过调控细胞壁修饰酶基因表达，促进胚珠膨大和单性结实果实发育的分子机制，为无籽果实育种提供了新思路。

　　

在植物生殖生物学领域，单性结实（parthenocarpy）现象一直备受关注，这种不经过受精就能形成果实的特性对农业生产具有重要意义。然而，在仙人掌这类特殊作物中，其调控机制尚不明确。仙人掌Opuntia ficus-indica作为干旱地区的重要经济作物，其果实内的硬籽严重影响食用体验，因此解析其单性结实机制具有重要应用价值。来自以色列本古里安大学和捷克帕拉茨基大学的国际合作团队，利用自然发生的单性结实突变体Beer Sheva1（BS1），揭示了油菜素内酯（brassinolide, BL）信号通路在调控仙人掌单性结实中的关键作用，相关成果发表在《Plant Cell Reports》上。

研究人员采用多学科交叉的研究方法，包括：1）形态学观测比较BS1突变体与回复体的表型差异；2）超高效液相色谱-串联质谱（UPLC-MS/MS）技术定量分析不同发育阶段胚珠中油菜素内酯及其前体含量；3）Illumina高通量测序进行转录组比较分析；4）RT-qPCR验证关键基因表达模式。所有实验均设置生物学重复，确保数据可靠性。

研究结果部分，"BS1突变导致茎和花形态的表型改变"显示，BS1突变体表现出典型的油菜素内酯过量表型：茎秆细长、花器官延长、花蕾刺更长。定量测量证实BS1茎长显著增加但横截面积减小，花器官重量和长度在蕾期和开花期均显著大于回复体。这些形态学变化暗示BL信号通路可能发生改变。

在"BS1中检测到更高水平的油菜素内酯"部分，激素检测数据显示BS1胚珠中活性BL含量显著高于回复体，特别是在开花期。值得注意的是，BL合成前体campestanol（CN）和6-deoxocathasterone（6-deoxoCT）在回复体中含量更高，而BS1中6-deoxotyphasterol（6-deoxoTY）积累更多，表明BL合成途径在两类材料中存在差异调控。

"BR生物合成和调控基因在BS1中的差异表达"部分通过转录组分析发现，虽然BL受体基因BRI1和BAK1表达无显著差异，但转录因子BZR1在BS1开花期胚珠中显著上调。同时，BL合成关键酶BR6ox1表达也有升高趋势。这些基因表达模式与BL含量变化高度一致，证实BL-BZR1模块在BS1单性结实中起核心调控作用。

研究还发现"细胞壁修饰酶编码基因在BS1胚珠中高表达"，转录组数据显示多种细胞壁相关酶（如木葡聚糖内转糖基酶、果胶酯酶、纤维素合成酶样蛋白等）在BS1中显著上调。这解释了BS1胚珠发育为坚硬石质化结构的细胞学基础，也是BL促进细胞扩张的典型效应。

讨论部分强调，该研究首次在仙人掌中建立了BL-BZR1信号通路与单性结实性状的分子联系。BL通过激活BZR1调控下游靶基因，一方面促进细胞壁松弛和扩张导致胚珠膨大，另一方面与赤霉素（GA）信号通路互作，共同驱动无籽果实发育。特别值得注意的是，BS1中BL的局部积累模式支持油菜素内酯"合成即作用"（synthesis-and-action）的组织特异性调控理论。这项研究不仅丰富了植物激素调控生殖发育的理论体系，也为通过分子育种手段培育无籽仙人掌品种提供了重要靶点。在实际应用中，操纵BL信号通路可能成为改善仙人掌果实商品性的有效策略。