早二叠世合弓类皮肤印痕揭示表皮鳞片起源与集群行为的新证据

本研究首次报道了早二叠世（萨卡马尔期）德国Tambach组Bromacker地点发现的合弓类（Synapsida）静息迹新属种Bromackerichnus requiescens，包含最古老的合弓类表皮鳞片化石记录，并揭示了楔齿龙类（Sphenacodontidae）的集群行为。通过形态学比较和沉积环境分析，提出表皮鳞片强化是对全球变暖（Artinskian Warming Event）的适应性演化，为早期羊膜动物皮肤演化与行为生态学研究提供了关键证据。

　　

系统性古生物学

德国Tambach组萨卡马尔阶地层中发现的Bromackerichnus requiescens新属种，作为首个明确的早期合弓类（特别是楔齿龙科）全身印痕化石，建立了新的遗迹分类单元。正模标本MNG 1821显示8-16厘米宽的躯干印痕，区别于两栖类的Hermundurichnus（具细长躯干）和Temnocorpichnus（具垂直前肢）。其诊断特征包括：躯干短宽无中脊，前肢与躯干呈-19°至11°夹角，尾部细直（宽度仅为躯干1/6），以及独特的鳞片排列模式。

鳞片形态学特征

通过三维模型分析揭示：躯干鳞片呈4-5毫米的菱形至矩形，形成横向略向后弯曲的网格；前肢远端鳞片更突出（2-3毫米六边形）；后肢近端鳞片具不对称轮廓（腹侧重叠）；尾部鳞片纵向排列且铰链区明显。与现代爬行动物鳞片比较证实，这些结构属于高度角质化的表皮鳞片，首次为早期合弓类皮肤提供了确凿证据。

皮肤演化意义

早二叠世（阿瑟尔期至空谷期）八类四足动物（包括合弓类、副爬行类、离片椎类等）同期出现表皮鳞片化石记录，暗示其共同起源可能追溯至石炭纪。鳞片强化现象与晚古生代大冰期结束后的全球变暖事件（Artinskian Warming）相关，反映了对干旱化的适应性演化。值得注意的是，楔齿龙类（如Dimetrodon teutonis）鳞片剖面显示铰链区与现存鳄类相似，但分子机制可能独立演化。

集群行为证据

MNG 14944标本保存四组不同方向的尾部印痕，MNG 1765显示两具相同姿态的并排躯干印痕，结合共存的游泳迹（平行细长划痕）和滑动迹，表明楔齿龙类在浅水池塘聚集。这种行为可能类似现代鳄类的热调节（利用背帆散热）或繁殖策略，为最早期的合弓类社会行为提供了直接证据。沉积学分析显示，季节性干旱促使动物聚集于残余水坑，足迹保存状态变化（从水中模糊到陆上清晰）印证了水陆过渡环境。

古生态学重建

Bromacker遗址的痕迹化石组合（包括Dimetropus leisnerianus足迹、游泳迹与静息迹）表明楔齿龙类具有半水生习性。通过骨骼测量对比（排除varanopids和caseids），确认痕迹制造者为Dimetrodon teutonis或近缘物种。该发现不仅拓展了对早期合弓类生态位的认识，也为解释二叠纪陆地生态系统对气候变化的响应提供了新模式。