荷兰瓦登海小型中上层鱼类食物景观及其与普通燕鸥(Sterna hirundo)的捕食关系研究

本研究针对浅海沿岸区域小型中上层鱼类(SPF)动态研究不足的问题，通过水声学调查、GPS追踪和DNA宏条形码等技术，首次系统评估了荷兰瓦登海潮汐通道中SPF的生物量分布及其能量密度，并揭示了普通燕鸥的捕食选择与鱼类分布的关联性。研究发现鲱鱼(herring)和黍鲱(sprat)是优势物种，其生物量与燕鸥密度显著相关，为理解海洋食物网能量流动和制定保护策略提供了重要依据。

　　

在广阔的海洋生态系统中，浅海沿岸区域往往被视为"被遗忘的角落"。尽管这些水域对许多海洋生物至关重要，但受限于采样难度，我们对这里的生态过程知之甚少。荷兰瓦登海作为全球最大的连续浅滩系统，是众多鱼类和鸟类的重要栖息地，但这里的能量流动机制却长期笼罩在迷雾中。特别是小型中上层鱼类(Small Pelagic Fish, SPF)作为连接浮游生物和顶级捕食者的关键环节，其分布规律和生态功能亟待阐明。

瓦登海是普通燕鸥(Sterna hirundo)等食鱼海鸟的重要繁殖地，但近年来该物种数量正以每年5%的速度下降。一个核心科学问题是：这些海鸟的生存状况是否与其食物资源的变化有关？要回答这个问题，首先需要绘制出SPF的"食物景观"(food landscape)——即鱼类作为捕食者食物的空间分布特征，包括物种组成、体型结构和营养价值的综合信息。然而，由于SPF的高度移动性和浅水区采样困难，这一基础工作此前从未在瓦登海全面开展。

来自荷兰瓦根宁根大学等机构的研究团队Margot A.M.Maathuis等人在《Marine Biology》发表的研究填补了这一空白。该团队创新性地将多种技术手段相结合：通过2022年5月和10月的两次水声学调查覆盖了6个潮汐通道，使用38kHz分裂波束回声探测仪(Simrad EK60)和拖网采样获取了SPF的分布和生物学数据；利用GPS追踪和航调计数确定了普通燕鸥的活动范围；通过相机陷阱和粪便DNA宏条形码(MiFish 12S引物)分析了其食性选择；并采用热量计(IKAC2000)测定了主要鱼类的能量密度。

研究结果首先揭示了SPF群落的组成特征。鲱鱼和黍鲱是绝对优势种，合计占捕获量的70%以上。5月份还发现了大量玉筋鱼(sandeel)，而胡瓜鱼(smelt)则主要分布在受淡水影响的东部区域。这些鱼类体型普遍较小，87%个体体长<12cm，恰好处于普通燕鸥偏好的捕食范围(3-13cm)。能量密度测定显示，黍鲱以22.1kJ/g干重的最高值成为"能量冠军"，而鲱鱼(20.1kJ/g)则略显逊色。

在"SPF生物量时空分布"方面，研究发现了显著的季节和空间差异。5月生物量(17-330kg/ha)比10月(11-37kg/ha)高出一个数量级，呈现从西向东递减的梯度。这种格局主要受鲱鱼、黍鲱和玉筋鱼分布驱动，而胡瓜鱼则表现出相反的东增趋势。值得注意的是，鲱鱼多聚集在靠近大陆的"向陆侧"，而黍鲱偏好"向海侧"。研究者特别指出，由于采用保守的声学目标强度参数(b₂₀=-67.8dB)，这些估值可能比实际偏低54%。

关于"普通燕鸥的捕食生态"，GPS追踪显示32.7%的定位点集中在深水航道上方。航调统计证实，40%的燕鸥在潮汐通道附近觅食。最令人振奋的发现是：燕鸥密度与适宜SPF生物量存在显著相关性(R²=0.61)。DNA分析表明，尽管黍鲱能量更高，但燕鸥雏鸟食物中鲱鱼占比最高(58-84%)，这可能与鲱鱼更靠近繁殖地分布有关。

这项研究首次提供了瓦登海潮汐通道SPF的综合生物量估算，建立了鱼类分布与顶级捕食者活动的定量关系。其意义不仅在于解开了浅海食物网的能量流动之谜，更为管理这个受N2000、联合国教科文组织等多重保护的生态系统提供了科学依据。特别是在气候变化和过度捕捞背景下，这些基线数据对预测海鸟种群动态、制定保护策略具有重要价值。研究者建议未来应开展长期监测，以捕捉SPF的年际波动及其对捕食者的级联效应。